(жр) КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

И. И. Абрамов, А. Л. Абрамова

т.4 стр.60-70; рис.25-36; табл.4 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)



Содержание




Рис. 25. Метцгериопсис (Metzgeriopsis) - мужское растение.

Класс печеночников поражает чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, тогда как спорофит у них более или менее однотипен. У большинства печеночников протонема слабо развитая и недолговечная, и только у немногих представителей порядка юнгерманниевых наблюдается постоянная протонема (метцгериопсис — Metzgeriopsis, протоцефалозия — Protocephalozia, рис. 25рис. 26).

У одних печеночников гаметофит имеет слоевищную форму (сферокарповые, маршанциевые, большинство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманниевые и некоторые метцгериевые).


[править] СЛОЕВИЩНЫЕ ФОРМЫ ГАМЕТОФИТА

У слоевищных печеночников наблюдают значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее обычны плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища (табл. 4); иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму (рис. 27).

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus) и у некоторых метцгериевых. У сферокарпуса гаметофит имеет вид пластинки из одинаковых клеток, причем в средней части она образована несколькими слоями клеток, а к краям постепенно становится однослойной. На нижней стороне слоевища находятся одноклеточные ризоиды; на верхней его стороне развиваются своеобразные конические или грушевидные обертки, в которых формируются антеридии или архегонии (рис. 28).



File:Zr4tb 004.jpg
Таблица 4. Печеночники и антоцеротовые:
1 - маршанция многообразная (Marchantia polymorpha); 2 - антоцерос точечный (Anthoceros punctatus); 3 - порелла гладкая (Porella laevigata); 4 - риччиокарпус плавающий (Ricciocarpus natans); 5 - риччия водная (Riccia fluitans); 6 - риччия Фроста (R. frostii); 7 - фруллания расширенная (Frullania dilatata); 8 - пеллия эпифилльная (Pellia epiphylla); 9 - плагиохила асплениевидная (Plagiochila asplenioides); 10 - цефалозия (Cephalozia sp.).



Рис. 26. Протоцефалозия (Protocephalozia ephemeroides) - общий вид растения с протонемой и мужскими гаметофорами.

В порядке метцгериевых (Metzgeriales) слоевища по форме и строению более разнообразны. Так, например, у рикардии (Riccardia, рис. 29) слоевище состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками; постепенно слоевище утончается и вдоль самого края доходит до одного слоя. Все клетки слоевища содержат хлоропласты. У представителей рода пеллия (Pellia, рис. 29) хлоропласты имеются лишь в наружном слое, внутренние клетки слоевища лишены хлоропластов и в них откладывается крахмал.

Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogyna), меркии (Moerckia) и гименофитума (Hymenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов- пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от нее однослойной пластинкой.

Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. У тропических представителей того же порядка метцгериевых слоевища приобретают древовидную форму.


Рис. 27. Общий вид гименофитума (Hymenophytum) со спорогоном.

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia, табл. 4рис. 30) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним-тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий (табл. 4рис. 30) ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

У других маршанциевых слоевище также дифференцировано на основную и ассимиляционную ткани. Основная ткань из нескольких слоев паренхимных клеток содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, чаще в области срединной многослойной части, так называемого срединного ребра, встречаются вытянутые толстостенные, буроокрашенные клетки — склеренхимные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок.

Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, отделенные одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются простыми или бочонковидными (рис. 31) устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4-8 клеток в ряду, бочонковидные устьица по форме напоминают каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых печеночников, изменение тургора замыкающих клеток способно вызывать открывание и закрывание устьиц.

Середина воздушных камер у маршанции, коноцефалума и маршанциевых других родов заполнена короткими, часто ветвистыми тяжами, клетки которых содержат хлоропласты. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. У маршанциевых имеются два типа одноклеточных ризоидов- гладкие (простые) и язычковые с различной формой сосочковидных утолщений на внутренней стенке. Имеются также и брюшные чешуйки.



Рис. 28. Сферокарпус (Sphaerocarpus):
1-2 - растения с грушевидными и коническими обертками, окружающими гаметангии и спорогоны; 3 - продольный разрез через спорогон и обертку.

[править] ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ ФОРМЫ ГАМЕТОФИТА

Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Формой и величиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем: у многих видов они могут частично или совершенно отсутствовать. Благодаря этому у листостебельных печеночников в разной степени выражена дорсивентральность строения.

По строению гаметофита наиболее примитивными листостебельными печеночниками являются такакиевые (Takakiales) и гапломитриевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения.

Стебель у юнгерманниевых (Jungermanniales) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Только у некоторых видов по периферии стебля можно обнаружить клетки отличающейся формы, которые образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». У одних видов «кора» из одного или нескольких слоев часто окрашенных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других «кора» состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток (гиалодерма). Наблюдаются и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, которые не выявляются на поперечных срезах.

С нижней (брюшной) стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды. На концах они часто разветвляются. Эти разветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату:



Рис. 29. Метцгериевые.
Рикардия выемчатая (Riccardia sinuata): 1 - общий вид стерильного слоевища; 2 - поперечный разрез слоевища. Рикардия широкая (R. latifrons): 3 - общий вид слоевища с молодым спорогоном в мясистом колпачке; 4 - споры. Пеллия эпифильная (Pellia epiphylla): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - раскрытая коробочка с пучком элатер на элатероносце; 7 - многоклеточная спора; 8 - часть поперечного разреза слоевища (видны утолщения в стенках). Метцгерия сдвоенная (Metzgeria conjugata): 9 - общий вид растения с нижней стороны (видны мужские и женские гаметангии); 10 - брюшная веточка с антеридиями; 11 -часть поперечного разреза слоевища.




Рис. 30. Риччиевые.
Риччия сизая (Riccia glauca): 1 - общий вид слоевища со спорогонами; 2 - поперечный разрез через слоевище (видны спорогоны со спорами). Риччия Гюбенера (R. huebeneriana): 3 - часть слоевища; 4 - поперечный срез слоевища; 5 - спора с дистальной стороны; 6 - спора с проксимальной стороны.

Форма листьев у листостебельных печеночников очень разнообразна (рис. 32). Двулопастные листья имеют лопасти одинакового или разного размера, расположенные в одной плоскости или завернутые. Видоизмененная нижняя лопасть, например у фруллании (Frullania), приобрела форму мешковидного или колпачковидного придатка. Эти специальные приспособления часто встречаются у эпифитных видов как резервуары для запасов воды. У лепидолены (Lepidolaena) колпачковидные придатки развиваются не только на спинных листьях, но и на амфигастриях (рис. 33).

Листья у большинства юнгерманниевых без жилки, однослойные, редко при основании двуслойные. Клетки листьев большей частью паренхимные, изодиаметрические, с равномерно утолщенными стенками или с треугольными и узловатыми утолщениями в углах клеток. У листостебельных печеночников листья с обеих сторон покрыты кутикулой, гладкой или шероховатой, с низкими бородавочками или высокими выступами — папиллами; полые выступы называют мамиллами.

Листорасположение на стеблях листостебельных печеночников бывает двусторонним, очередным и реже супротивным. По способу прикрепления различают листья сбегающие и набегающие. При поперечном прикреплении листья чаще сложены вдвое.

Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги. Специализированные покровные листья вместе с периантием (от греч. peri — возле и anthos — цветок) защищают гаметангии и молодые спорогоны от иссушения.

Как правило, все клетки юнгерманниевых мхов содержат хлоропласты и масляные тельца. Масляные тельца округлой или овальной формы находятся в клетках по одному, по нескольку, или их бывает до 50-60; количество их для каждого вида более или менее постоянно. Предполагают, что масляные тельца образуются из малолетучих эфирных масел и являются продуктами жизнедеятельности клеток.

Рост стебля в длину у юнгерманниевых начинается с деления верхушечной клетки трехгранной формы. Ветви образуются на месте лопастей боковых листьев или с брюшной (нижней) стороны — из пазух амфигастрий. Ветвление моноподиальное, но при быстром росте ветви достигают размеров основного стебля и тогда проявляется ложновильчатое ветвление.



Рис. 31. Маршанциевые.
Манния пахучая (Mannia fragrans): 1 - общий вид растения с подставкой; 2 - вид устьица сверху. Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha): 3 - растение с женскими подставками; 4 - растение с мужскими подставками; 5 - схема поперечного среза слоевища, видны ризоиды и брюшные чешуи; 6 - разрез через устьице; 7 - вид устьица сверху.

[править] ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

У печеночников вегетативное размножение чрезвычайно разнообразно и распространено очень широко. Оно может осуществляться за счет всех частей гаметофита, в то время как спорофит образует новые растения вегетативным путем лишь с большим трудом. Кроме размножения частями тела, печеночные мхи образуют органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки, придаточные побеги, ломкие листья, периантии, клубеньки и другие приспособления (рис. 34).

Многие слоевищные формы печеночников могут переживать продолжительную засуху. На сохранивших жизнеспособность частях слоевища при наступлении влажного периода образуются новые побеги. У других видов на нижней стороне слоевища образуются клубеньки, богатые запасными питательными веществами, которые потом развиваются в новые растения.

У ксерофильных форм характерно сворачивание слоевища при высыхании, так что верхняя ассимиляционная сторона плотно прикрывается нижней с темными или почти черными чешуйками, а при увлажнении снова разворачивается. Такие растения, как риччиелла многолетняя (Ricciella perennis) и листостебельная летоколеа, на время засухи «зарывают» свои части в землю. Листостебельная плагиохила завитая (Plagiochila circinalis) сворачивает улиткообразно концы своих побегов, защищая старыми тканями верхушечную точку роста, возобновляющую рост при влажной погоде, после того как стебли развернутся.

Выводковые органы, приспособленные для вегетативного размножения (выводковые тельца, почки и ветви), различаются по морфологическим признакам и по способу развития.

Выводковые тельца — многоклеточные образования, плоские, округлые или языковидные, с одной точкой роста (рис. 34). Различают два типа выводковых телец: одновершинные и двувершинные. Первые развиваются из краевых или поверхностных клеток как у слоевищных, так и у облиственных печеночников. Вторые известны только у слоевищных печеночников. У маршанции (Marchantia) и лунуларии (Lunularia) такие выводковые тельца размещаются на поверхности слоевища. Корзиночки маршанции имеют округлую форму. У блазии (Blasia) линзовидные выводковые тельца возникают внутри фляжковидных колбочек. Они выжимаются из этих, вместилищ через шейку вместе с вытекающей слизью и после небольшого периода покоя прорастают. Кроме того, у блазии на верхней поверхности слоевища есть легко опадающие и тотчас прорастающие выводковые чешуи звездчатой формы.

Выводковые почки образуются из одной или двух, реже из нескольких клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев (рис. 34). По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок (род рикардия). Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки (рис. 34).

Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистпой (Pellia endiviifolia). Осенью на концах ее слоевищ развиваются сильно разветвленные побеги. Позднее выводковые ветви отпадают, и из них вырастают новые растения.

Обычно при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно, причем вегетативное размножение может проявляться уже на ранних стадиях развития гаметофита. Однако существуют печеночники, размножающиеся только спорами.



Рис. 32. Формы листьев у юнгерманниевых:
1 - круглый лист у соленостомы (Solenostoma sphaerocarpum); 2 - овальный лист у калипогеи (Calypogeia muelleriana); 3 - яйцевидный лист, разделенный на две лопасти у марсупеллы (Marsupella sparsifolia); 4 - ланцетный лист, глубоко разделенный на две шиловидные лопасти у герберты (Herberta); 5 - яйцевидный лист, на верхушке трехзубчатый у баззании (Bazzania trilobata); 6 - лист, разделенный почти до основания на 3-4 щетинковидные лопасти из одного ряда клеток у блефаростомы (Blepharostoma trichophyllum); 7 - лист, наполовину охватывающий стебель, поделен почти до основания на 3-4 клинообразные лопасти с зубцами при основании у хандонантуса (Chandonantus setiformis); 8 - четырехлопастный лист у лепидозии (Lepidozia trichoclados); 9 - трубчатый лист у колуры (Colura); 10 - двулопастные листья с верхней и нижней очень маленькой колпачковидной (листовое ушко) лопастями и шиловидным образованием (стилюсом) у фруллании (Frullania tamarisci); 11 - двулопастные листья с верхней, более крупной округло-яйцевидной цельнокрайней лопастью и более мелкой нижней лопастью у лежении (Lejeunea cavifolia); 12-13 - двулопастные листья с более мелкой верхней лопастью у скапании (Scapania undulata); 14 - четырехлопастный реснитчатый по краю лист у птилидиума (Ptilidium ciliare); 15 - пятилопастный, сильно рассеченный, реснитчатый по краю лист трихоколеи (Trichocolea tomentella).


У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. Наконец, у целого ряда мхов остаются неизвестными ни вегетативное размножение, ни образование спорогонов. У этих растений сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.



Рис. 33. Колпачковидные придатки для удержания воды на спинных листьях и на амфигастриях у лепидолены (Lepidolaena).

[править] ОРГАНЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Антеридии у печеночников имеют шаровидную, округлую, удлиненную формы и сидят на короткой или более или менее длинной ножке.

Наружные защитные образования у антеридиев довольно разнообразны, хотя и не так специализированы, как у архегониев.

У слоевищных печеночников антеридии развиваются во вместилищах — антеридиальных камерах, которые открываются отверстием или каналом. Эти камеры погружены в ткань слоевища или особых подставок на ножках (рис. 313435). Через выводные каналы камер, которые на поверхности заканчиваются сосочками, сперматозоиды выходят наружу.

Подставки обычно имеют форму небольших сидящих на ножке плоских дисков с округлыми неглубокими лопастями по краям. Эти подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, специально приспособленные для образования антеридиев (рис. 31).

У метцгериевых антеридии располагаются на спинной или брюшной стороне слоевища либо на стеблеобразной оси растения. Так, у рикардии антеридии сидят на специальных укороченных выростах слоевища — «веточках». Обычно каждый из них помещается в особой небольшой камере. У метцгерии антеридии развиваются в свернутых шарообразно брюшных веточках (рис. 29). У пеллии и блазии группы антеридиев обрастают тканью слоевища, которая образует вокруг них камеры.

У большинства юнгерманниевых антеридии по одному или чаще по нескольку расположены в пазухе антеридиальных покровных листьев. Антеридиальные листья с антеридиями располагаются непосредственно под покровными листьями, окружающими периантий, или образуют обособленные мужские «колоски».

Строение архегониев у печеночников мало варьирует. Архегоний возникает из поверхностной клетки, находящейся непосредственно за верхушечной клеткой (у маршанциевых и метцгериевых), и тогда растение продолжает расти после его появления, или же на образование архегония расходуется верхушечная клетка (у юнгерманниевых), и тогда стебель прекращает свой рост. Архегоний закладываются всегда экзогенно, хотя позднее они могут погружаться в слоевище. В связи с этим раньше было принято называть печеночники второй группы акрогинными (от греч. akros — верхний и gyne — рождение), а первой — анакрогинными (греч. a, an означает отрицание).

Архегоний у маршанциевых погружены в ткань слоевища и находятся в особых полостях, открывающихся на верхней стороне слоевища трубчатым каналом (подпорядок риччиевые, рис. 30). Усложнение в расположении архегониев пошло по пути образования специальных подставок с ложем, которые и несут на себе архегоний (подпорядок маршанциевые — Marchantiineae).

Формы архегониальных (женских) подставок и их строение, так же как и антеридиальных (мужских) подставок, очень разнообразны (рис. 31) и специфичны не только для рода, они служат хорошим признаком и для разграничения видов. Хотя сначала архегоний закладываются с морфологически верхней стороны подставки, в силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки они сдвигаются на нижнюю сторону диска, где и располагаются несколькими группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная обертка. У маршанции, прейсии (Preissia), астереллы (Asterella), кроме такой общей обертки, после оплодотворения около каждого архегония из его ножки образуется индивидуальная чашевидная обертка — псевдопериантий.


Рис. 34. Различные формы вегетативного размножения у печеночников.
Маршанция (Marchantia polymorpha): 1 - часть слоевища с выводковыми корзиночками; 2-4 - стадии развития выводкового тельца; 5 - выводковая корзиночка в разрезе; 6 - зрелое выводковое тельце. Блазия (Blasia pusilla): 7 - часть слоевища с выводковой колбочкой; 8 - выводковое тельце из колбочки; 9 - звездчатое выводковое тельце с поверхности слоевища; 10 - прорастающее звездчатое выводковое тельце. Рикардия (Riccardia): 11 - эндогенные выводковые тельца. Метцгерия (Metzgeria): 12 - выводковые побеги. Пеллия (Pellia): 13 - выводковые побеги. Сфенолобус (Sphenolobus): 14 - выводковые тельца на листьях. Милия (Mylia anomala): 15 - выводковые тельца на листьях; 16 - зрелые выводковые тельца.

У слоевищных форм подкласса юнгерманниевых архегоний развиваются на особых специализированных боковых или брюшных ветвях или погружены в слоевище и всегда защищены различного рода выростами слоевища — перихецием (рис. 29).

У облиственных печеночников архегоний образуются из верхушечной клетки на конце стеблей или ветвей в количестве от одного (у лежении — Lejeunea) до ста (у лофоколеи — Lophocolea).

Наиболее просто защита архегониев обеспечивается покровными листьями, в пазухе которых сидят архегонии. Эти листья обычно крупнее стеблевых и иной формы. У большинства юнгерманниевых архегонии окружены также периантием, сросшимися видоизмененными верхними листьями (два боковых и амфигастрия или только два, если амфигастрия отсутствует). Форма периантия чрезвычайно разнообразна (рис. 35).


[править] ЗАЩИТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ СПОРОГОНА

Наиболее распространенным защитным образованием молодого спорогона является периантий. Его интенсивный рост начинается после оплодотворения яйцеклетки, так же как и разрастание верхушки стебля или участка слоевища вокруг архегония.

Можно выделить несколько основных типов защитных образований, часто связанных переходами (рис. 35).

1. Брюшко архегония разрастается и превращается в мясистый колпачок (калиптру), который закрывает зародыш и вместе с периантием окружает его. Зародыш не внедряется в ткань стебля и питание получает из стебля через основание колпачка.

2. После оплодотворения яйцеклетки в основании брюшка архегония начинается активное деление клеток, благодаря чему происходит удлинение брюшка архегония. Из тканей брюшка архегония и ткани гаметофита, находящейся под брюшком, образуется мясистая трубка, в которой растет зародыш (рис. 29).

3. Зародыш развивается внутри полого стебля. В этом случае молодой зародыш «просверливает» основание архегония и проникает в булавовидно вздувающуюся верхушку стебля, образуется так называемый целокаул (рис. 35).

4. Архегонии обычно закладываются на короткой боковой веточке. Ниже архегониев имеется интеркалярная меристематическая зона роста, где после оплодотворения начинается активное деление клеток, причем брюшная сторона растет быстрее, вследствие чего образуется чашеобразное вместилище, покрытое снаружи ризоидами, внутри — слизистыми сосочками. Это вместилище удлиняется, становится трубчатым, и на дно его опускаются архегонии; такое образование носит название плодового мешка, сумки или марсупия (от греч. marsipos — мешок, рис. 3512-13). В нем после оплодотворения развивается до полного созревания зародыш, который глубоко внедряется стопой в меристематическую ткань вместилища. Марсупий развивается с положительным геотропизмом. Типичные марсупии представлены у родов геокаликс (Geocalyx) и калипогея (Galypogeia, рис. 35).



Рис. 35. Защитные образования гаметангиев и развивающихся спорогонов у юнгерманниевых.
Различные типы периантиев и их схематические разрезы: 1, 2 - блефаростома (Blepharostoma trichophyllum); 3, 4 - лейоколея (Leiocolea rutheana); 5, 6 - лепидозия (Lepidozia setacea); 7, 8 - скапания (Scapania undulata var. dentata); 9-11 - лежения (Lejeunea cavifolia). Марсупий: 12-13 - калипогея (Calypogeia). Целокаул: 14 - трихоколея (Trichocolea tomentella).

[править] СПОРОФИТ

Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогона у большинства печеночников не содержат хлоропластов.

Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита.

Ножка спорогона у печеночников бывает различной длины — от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров.

При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает.

Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овально-цилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для отдельных видов.

Способ открывания зрелой коробочки у печеночников разнообразен. У одних видов это — полное разрушение стенки коробочки, распадение ее на неправильные куски; у других — сбрасывание верхней дву-,трехслойной крышечкообразной части коробочки и, наконец, наиболее часто раскрывание коробочки на четыре правильные лопасти (рис. 29).


[править] СПОРЫ И ЭЛATЕРЫ

После редукционного деления из материнских клеток спор в коробочке образуются споры и стерильные клетки — элатеры, а у некоторых печеночников вместо элатер — питательные клетки.

Форма спор, их величина, цвет и скульптура наружной оболочки для некоторых родов чрезвычайно специфичны (рис. 2930), так что учет их особенностей для систематики совершенно необходим.

Оболочка споры, как у других высших растений, двойная: внутренняя целлюлозная — эндоспорий (интина), внешняя кутинизированная — экзоспорий (экзина). Кроме того, экзоспорий снаружи покрыт еще так называемой «периной» из остатков вместилища материнской клетки.

У различных печеночников изменчива как величина спор (например, у цефалозиеллы — Cephaloziella elegans — споры диаметром. 6- 7 мкм, у корзинии - Corsinia — 140 мкм), так и количество их в коробочке. Так, у риччии (Riccia gongetiana) их около 200, а у скапании (Scapania undulata) около 1 млн. У маршанции (Marchantia polymorpha) в спорогонах на одной подставке образуется около 7 млн. спор.

У ряда видов печеночников споры начинают прорастать еще в коробочке, и поэтому в одной коробочке можно обнаружить споры разного размера — собственно споры и их проростки (многоклеточные споры).

На определенной стадии развития спорогона все клетки спорообразующей ткани, развивающейся в этой группе моховидных из эндотеция, одновременно делятся в продольном или косом направлении на две клетки: материнскую клетку спор и клетку, которая дальше не делится и преобразуется в элатеру.

На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщение оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые элатеры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. У антоцеротовых элатеры многоклеточные.

Элатеры образуются не у всех печеночников, они отсутствуют в семействе риччиевых. У сферокарповых, кроме спор, в коробочке образуются шаровидные стерильные клетки.



Рис. 36. Типы прорастания спор и развития молодых растений:
1-4 - у маршанциевых (Reboulia hemisphaerica); 5-8 - у метцгериевых (Riccardia miyakeana); 9-15 - у юнгерманниевых (Plectocolea radicellata); 16-19 - у фрулланиевых (Frullania truncatifolia).

[править] ПРОРАСТАНИЕ СПОР И РАЗВИТИЕ МОЛОДОГО ГАМЕТОФИТА

Зрелая спора у большинства печеночников прорастает в протонему сразу же после рассеивания. Крайняя клетка протонемы функционирует как верхушечная, давая начало гаметофору. Каждому виду и, в большей степени, роду, а иногда и целиком семейству свойственны определенные типы прорастания спор, образования протонемы и молодого растения (рис. 36).

Все типы прорастания спор в основном объединяются в две большие группы в зависимости от прохождения протонемой начальной стадии внутри споры или вне ее.

У первой группы протонема экзоспоровая: развивается вне споры.

У второй группы протонема эндоспоровая, начальные стадии ее развития протекают внутри споры.

Существует еще третья, промежуточная группа: на первом этапе внутри споры образуется первичная шаровидная протонема, из которой уже после разрыва экзоспория развивается вторичная протонема (рис. 36).


[править] КАРИОЛОГИЯ

Гаплоидный набор хромосом у печеночников (n)=8, 9 и 10, кроме примитивного рода такакия (Takakia), для которого основное число хромосом составляет 4 и 5. Это самое малое и, по-видимому, близкое к исходному для всех моховидных число хромосом у печеночников соответствует и наименьшему числу их, найденному у зеленых водорослей. У полиплоидных печеночников отмечены числа хромосом, кратные 8, 9 и 10.


[править] СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

При всем видовом многообразии печеночников в их становлении как особого класса в системе моховидных легко прослеживается несколько основных линий развития. Это получило свое отражение в систематике печеночников. Уже давно было принято выделять на том или ином таксономическом уровне маршанциевые, анакрогинные юнгерманниевые и акрогинные юнгерманниевые печеночники. По существу, этот принцип сохранился и в современных системах, только высшие таксоны получили другие наименования. Так, Д. К. 3еров (1964) предложил выделять подкласс маршанциевых (Marchantiidae) с двумя порядками (сферокарповых — Sphaerocarpales и маршанциевых- Marchantiales) и подкласс юнгерманниевых (Jungermanniidae) с тремя порядками (метцгериевых — Metzgeriales, гапломитриевых — Haplomitriales и юнгерманниевых — Jungermanniales). Этой системы мы и придерживаемся в основном при дальнейшем обзоре печеночников. В ней метцгериевые в общем соответствуют анакрогинным юнгерманниевым, а юнгерманниевые в этом новом смысле — акрогинным юнгерманниевым.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler