(жр) Семейство маревые (CHENOPODIACEAE)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

В. И. Грубов

т.5.1 стр.374—382; рис.203—206; табл.7; карт.17 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ






Маревые ассоциируются в сознании большинства людей с злостными садово-огородными сорняками и рудеральными растениями. И это соответствует действительности: виды мари (Chenopodium) и лебеды (Atriplex) — распространеннейшие сорняки-космополиты. Но вместе с тем этому семейству человечество обязано корнеплодом первостепенной важности — свеклой и, прежде всего, сахарной свеклой, которая ныне дает более трети всего производимого в мире пищевого сахара, а также повседневным овощем — столовой свеклой. Кроме того, это семейство содержит ряд других менее известных, но ценных полезных растений, о чем будет речь далее.


Рис. 24. Папайя, или дынное дерево (Carica papaya):
1 - общий вид растения; 2 - женский цветок; 3 - мужской цветок; 4 - тычинки; 5 - продольный разрез плода; 6 - продольный разрез семени.

Внешне маревые — невзрачные растения: среди них почти нет декоративных видов, введенных в культуру. Но при произрастании в массе, на большом пространстве некоторые из них могут создавать красочный покров. Так, в пустыне Гоби поташник стройный (Kalidium gracile, табл. 58), образующий почти чистые сообщества на глинистых такырах, изумрудно-зеленый в летний период, осенью окрашивается в яркий янтарно-желтый или малиново-красный цвет, создавая на белесом фоне пустыни издалека бросающиеся в глаза обширные цветные пятна. В пустынях некоторые виды маревых создают осенние аспекты за счет ярко окрашенных и сверкающих на солнце полупрозрачных крыльев плодов, например солянка мясистая (Salsola crassa), солянка казахов (S. kasakorum) и ежовник безлистный (Anabasis aphylla, табл. 58).

Среди маревых есть однолетние и многолетние травы, полукустарнички и кустарники и даже небольшие деревья (саксаул — Haloxylon, табл. 59). Стебли обычно прямостоячие, реже простертые. Только у кавказского лесного монотипного рода габлиция (Hablitzia) да еще у двух кустарниковых видов из близкородственных между собой родов: рагодия (Rhagodia) из Австралии и хольмбергия (Holmbergia) из Южной Америки — стебель лиановидный, лазящий. У кавказского вида габлиции тамусовидной (Hablitzia tamnoides) он травянистый, ежегодно отмирающий, достигает в длину 2 м (рис. 203).

Для многих маревых характерна членистость стебля и ветвей, хорошо выраженная, например, у солероса (Salicornia) и саксаула. При этом нередко наблюдается редукция листьев, от которых остается лишь очень короткое влагалищное кольцо со следами листовых пластинок в виде бугорков или шипиков. Некоторым маревым свойственны колючие окончания ветвей, которые наблюдаются как у кустарниковых видов (например, в родах ноэа — Noaea, табл. 59, рагодия), так и у травянистых (акроглохин — Acroglochin, телоксис — Teloxis), или же колючие окончания листьев (у многих видов солянки, ежовника и других родов).

Среди пустынных полукустарничковых маревых, в том числе и у членистостебельных, часто наблюдается подушковидная форма роста. Плотные подушки образуют в пустынях Казахстана тасбиюргун (Nanophyton erinaceum) и саксаульчик длинноприцветниковый (Arthrophytum longibracteatum), в песках Каракумов и Кызыл кума — саксаульчик Лемана (A. lehmannianum), в каменистых пустынях Сахары — фредолия аретиевидная (Fredolia aretioides). Плоские лепешковидные или ковриковидные куртины образуют биюргун (Anabasis salsa), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii), саксаульчик бетпак-далинский (Arthrophylum betpakdalense).

Листья маревых без прилистников, очень разнообразные по форме — от шиловидных и линейно-цилиндрических жестких до широких, овальных, мясистых, цельнокрайних, зубчатых, иногда неглубоко лопастных. Листорасположение как очередное (преобладающее), так и супротивное (особенно у членистостебельных маревых).

Корень большей частью стержневой, разветвленный, но у некоторых родов имеется тенденция к его разрастанию, утолщению и превращению в запасающий орган. Эта тенденция наиболее выражена у свеклы, что и было использовано человеком для выведения ее культурных сортов. Веретеновидные и клубневидные корни встречаются у видов бассии (Bassia), камфоросмы, мари, сведы (Suaeda). У лианы габлиции тамусовидной корень неправильно-клубневидный, бугорчатый.

Цветки у маревых мелкие, малозаметные, зеленые или желтые, одиночные или, чаще, в малоцветковых клубочках, собранные в колосовидные, кистевидные или метельчатые соцветия, иногда, как у некоторых марей (мари белой — Chenopodium album, мари гигантской — С. giganteum), очень крупные, обоеполые, полигамные, или однополые, безлепестные. Чашелистиков 5, иногда 3 или 4, реже 1—2, травянистых или несколько кожистых, свободных, реже более или менее сросшихся. Исключение составляет ирано-туранский род антохламис (Anthochlamys), у которого чашечка венчиковидная, белая или розовая. Иногда околоцветник и вовсе не развит, как у женских цветков мари, терескена (Ceratoides), рогача (Ceratocarpus), шпината (Spinacia) — цветков, заключенных в прицветники. По отцветании чашечка не опадает, остается неизмененной или же разрастается и становится то мясистой и даже сочной и окрашенной (например, у жминды обыкновенной — Chenopodium foliosum, табл. 58), то твердой, деревянистой (например, у свеклы — Beta, галимокнемиса — Halimocnemis), либо развивает различной формы и величины крылья, шипы, рожки.

Тычинок обычно столько же, сколько и чашелистиков, и они всегда противостоят им. Реже тычинки в меньшем числе и даже одна, как у рогача и некоторых видов верблюдки (Corispermum), петросимонии (Реtrosimonia). Нити тычинок свободные или сросшиеся при основании, образующие подпестичный диск. Пыльники нередко бывают ярко окрашенными (желтыми, красными, розовыми) и довольно крупными. Когда они при полном цветении сильно выставляются из околоцветника, то создают иллюзию окрашенного цветка. У некоторых маревых они снабжены на верхушке придатками различной формы, иногда пузыревидно вздутыми и более крупными, чем пыльники, ярко окрашенными (розовыми, белыми, желтыми), создающими такой же эффект. Цветки маревых могут быть и обоеполыми и раздельнополыми даже на одном и том же растении, и в таком случае верхние цветки в соцветии мужские, а нижние женские, но растения могут быть и двудомными и полигамными. Своеобразно устроено мужское соцветие у эндемичного североамериканского рода саркобатус (Sarcobatus, рис. 204), стоящего особняком в семействе маревых: тычинки с очень короткими нитями и без околоцветника, без особого порядка распределены под грибовидными щитками, образующими довольно плотное верхушечное колосовидное соцветие. Женские цветки одиночные, пазушные, со спайнолистным околоцветником, почти полностью сросшимся с завязью и при плодах развивающим широкое складчатое кольцевое крыло.

Гинецей обычно из 2, реже 3—4 или даже 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя или редко полунижняя (свекла) с одним базальным семязачатком. Плод нераскрывающийся, с пленчатым околоплодником, большей частью окруженный остающейся чашечкой и вместе с ней опадающий. Редко околоплодник мясистый, сочный и тогда плод ягодовидный, как у австралийской рагодии, или, напротив, твердеющий и тогда плод открывающийся крышечкой, как у свеклы и габлиции. У солянки, саксаула, ежовника и других, близких к ним родов, околоцветник ко времени созревания плода развивает по периметру широкие, заходящие друг за друга полупрозрачные крыловидные придатки, то бесцветные, то окрашенные в различные яркие цвета — золотисто-желтые, лимонно-желтые, оранжевые, малиново-красные, дымчатые и т. п. И в этот период названные растения очень красивы, при массовом развитии они создают яркие аспекты. Таким образом, невзрачность цветков у многих маревых компенсируется красочностью плодов. У некоторых родов (коxuu — Kochia, кириловии — Kirillowia, лондезии— Londesia) околоцветник покрыт длинными спутанными белыми полосками и плоды тогда выглядят шерстистыми клубочками в пазухах листьев. У лебеды, рогача, шпината в образовании плода участвуют прицветнички, часто срастающиеся частично или полностью и сильно разрастающиеся, как, например, у лебеды монетоплодной (Atriplex moneta) или лебеды веероплодной (A. flabellum, рис. 205). Иногда благодаря срастанию менаду собой околоцветников в соцветии, как у свеклы, или прицветничков, как у шпината, образуются соплодия (рис. 205).

Многим сорным и рудеральным маревым (мари, лебеде, аксирис — Axyris) свойственны гетерофлория и гетерокарпия. и связанная с ними гетероспермия (разносемянность). Например, у лебеды садовой (Alriplex hortensis) женские цветки двух форм: с пятичленным околоцветником и без околоцветника, скрытые в двух свободных, при плодах разрастающихся прицветничках. Соответственно плоды двух родов: в первом случае мелкие, диаметром 1—2 мм, горизонтальные, с бородавчатой оболочкой и черными, блестящими, сильно выпуклыми семенами; во втором — крупные, диаметром 3—4,5 мм, вертикальные, с гладкой пленчатой оболочкой и почти плоскими оливковыми тусклыми семенами. Иногда бывает и большее разнообразие семян.

Для систематики маревых большое значение имеет форма покрывающих их волосков, поскольку она характерна для целых таксономических групп внутри семейства. Так, мари, лебеде и близким к ним: родам присущи воздухоносные пузыревидные волоски (отчего листья и ветви этих растений имеют мучнистый или серебристый покров); камфоросме, солянке и близким родам — членистые и часто зазубренные длинные волоски; верблюдке (Corispermum) и родственным родам — ветвистые волоски; группе терескеновых (терескен, рогач, аксирис и др.) — звездчатые волоски, часто с длинным лучом в центре; родам петросимония и офайстон (Ofaiston) — двуконечные (мальпигиевые) волоски; группе солянок, близких к солянке почечконосной (Salsola gemmascens), — двуконечные прозрачные чешуйки.

В семействе насчитывается немногим более 100 родов и около 1500 видов. Семейство маревых довольно четко разделяется на два подсемейства: маревых (Chenopodioideae), у всех видов которого семена имеют кольцевидно согнутый зародыш и развитый эндосперм, и солянковых (Salsoloideae), у которых зародыш закручен в спираль и эндосперм не развит. Эти два подсемейства далее подразделяются на несколько групп, в отношении таксономического ранга и границ которых мнения различных систематиков расходятся. Более или менее признанными можно считать следующие 8 триб.

К подсемейству маревых относятся 5 триб: хруплявниковые (Polycnemeae), свекловые (Beteae), маревые (Chenopodieae), верблюдковые (Corispermeae) и солеросовые (Salicornieae); подсемейство солянковых включает 3 трибы: саркобатовые (Sarcobateae), сведовые (Suaedeae) и солянковые (Salsoleae).

Наиболее крупными родами являются марь (около 250 видов), лебеда (около 220), солянка (свыше 200) и сведа (до 100); 42 рода монотипны, т. е. содержат по одному виду. Большинство родов (42) и видов (свыше 850) относятся к трибе маревых. Далее следуют солянковые (около 30 родов и 350 видов), сведовые (5 родов и около 100 видов) и солеросовые (12 родов и более 60 видов). Остальные 4 трибы насчитывают от 1 до 5 родов каждая и около 30 видов все вместе.

Маревые распространены по всему земному шару от полярной зоны до тропиков. Ряд родов — марь, лебеда, кохия, солерос, артрокнемум (Arthrocnemum) и сведа — представлен на всех континентах — в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Это говорит о том, что семейство маревых сформировалось в основном еще тогда, когда между континентами сохранялась непосредственная связь, следовательно, не позднее начала мелового периода. Однако достоверные следы маревых известны лишь с третичного периода.

Существуют 7 главных областей распространения, многообразия и эндемизма маревых:

1). низменные пустынные территории Австралии, особенно ее южной части. Это область наибольшего богатства и разнообразия маревых. Эндемизм здесь достигает 92% (из 130 зарегистрированных видов 120 — эндемики). 20 родов встречаются только в Австралийской области;

2). пустынные и засоленные прибрежные территории Средиземного моря, включая пустыни Северной Африки. Здесь можно насчитать 15 эндемичных родов. Род свекла свойствен этой области;

3). пустыни и степи Передней и Средней Азии имеют 16 «своих» родов;

4). пустыни Центральной Азии. Здесь маревые играют ведущую роль в растительном покрове, многие из них определяют ландшафты пустынных территорий и около 10 родов специфичны для этой области.

Три последние перечисленные области непосредственно прилегают друг к другу, тесно связаны и имеют много общих родов:

5). пустыни и прерии Северной Америки. Этой области присущ настолько своеобразный род саркобатус (2 вида), что его выделяют в особую трибу. Кроме того, еще 8 родов эндемичны;

6). пустыни и пампа Южной Америки. Отсюда известны 3 эндемичных и 2 общеамериканских рода и множество эндемичных видов мари и лебеды;

7). Южная и Юго-Западная Африка. Здесь в пустынях Намиб и Карру распространен особый род из лебедовых — экзомис (Exomis) — и целый ряд эндемичных видов солянки, а также род хенолея (Chenolea), присущий и пустынным районам Южной Африки.

Как видно из перечисления основных районов распространения маревых, это обитатели аридных и сильно засоленных территорий. Действительно, за исключением сорных и рудеральных растений, это преимущественно ярко выраженные ксерофиты и классические галофиты, живущие часто в условиях крайней сухости и чрезвычайного засоления почвы, которых уже не выносят никакие другие растения. Например, ильиния Регеля (Iljinia regelii) из солянковых является единственным обитателем выжженных солнцем и сильно загипсованных каменисто-щебнистых делювиальных шлейфов гор в Западной Гоби, где осадков выпадает до 40 мм, и то не каждый год. Там же, в Гоби, встречается полукустарничек из солянковых симпегма Регеля (Sympegma regelii), который растет на совершенно голых, черных от пустынного загара скалах сопок и предгорий.

Соляноколосник каспийский (Halostachys caspica) и сарсазан (Halocnemum strobilaceum) из солеросовых растут на пухлых и мокрых солончаках, где соль выступает в кристаллах большими белыми пятнами и ничто другое уже расти не может, а солерос европейский (Salicornia europaea, рис. 200) часто растет прямо в концентрированном соленом растворе по закраинам соленых озер. Как победители в борьбе за существование в экстремальных условиях сухости и засоленности почвы, сильного перегрева, резких суточных колебаний температуры, интенсивной инсоляции, иссушающих сильных ветров, многие маревые являются эдификаторамп в пустынях.

На так называемых «черных землях» юго-востока европейской части пашей страны и в пустынях Казахстана широко распространены солянково-полынные пустыни, где наравне с полынями выступают или биюргун, или итсегек (Anabasis aphylla, табл. 58), или тасбиюргун, или камфоросма монпельенская (Camphorosma monspeliacum). Аналогичные солянково-полынные пустыни развиты в Северной Америке на юге США, где партнерами полыни трехзубчатой выступают или кохия одетая (Kochia vestita), или лебеда скученнолистная (Atriplex confertifolia), или саркобатус червелистный (Sarcobatus vermiculatus), в зависимости от формы и степени засоленности и влажности почвы. В Северной Африке подобные пустыни образуют полынь белотравная и ежовник членистый (A. articulata), а также лебеда.

В пустынях маревые часто завоевывают уже полное господство, образуя чистые сообщества или доминируя в смешанных. Вспомним, например, знаменитые саксауловые леса в песчаных пустынях нашей Средней Азии и Казахстана, Передней и Центральной Азии, а также низкорослые разреженные саксаульники в щебнистых пустынях Гоби (карта 17).


Допилю статью позже…







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler