(жр) Подсемейство лепидокариевые (Lepidocaryoideae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

Н.Н. Имханицкая

т.6 стр.433-437; рис.240,241 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ





Подсемейство лепидокариевых (Lepidocaryoideae) охватывает около 22 родов и 665 видов, которые наиболее обильно представлены в восточных тропиках от Шри-Ланки, Индии и Китая до Фиджи и Западного Самоа; 2 рода (мауриция и лепидокариум — Lepidocaryum) ограничены западным полушарием. Африканские представители лепидокариевых немногочисленны (5 родов), но включают 3 рода, которые рассматриваются как примитивные из-за обоеполых цветков, а 2 рода встречаются так же в Новом Свете (рафия) или в восточных тропиках (каламус). Представители этого подсемейства ограничены наиболее влажными тропическими областями, где выпадают обильные осадки, и встречаются часто в болотах. Лепидокариевые легко отличаются, от остальных пальм гинецеем и плодами, покрытыми черепитчатыми чешуями. Листья редупликатно перистые, перистонервные или редко веерные или гребневеерные. Цветки обоеполые или однополые, но, как правило, довольно сходные по строению; они расположены одиночно или в моноподиальных парах. Виды этого подсемейства — часто колючие пальмы; облик их разнообразен — от «бесстебельных» растений до высоких древовидных форм или лазающих лиан (рис. 240, 241). Среди лепидокариевых имеются однодомные и двудомные пальмы, поликарпики и монокарпики. Соцветия крупные и метельчато разветвленные или короткие и мало разветвленные. Цветонос часто приросший в основании или на большом расстоянии к оси или к влагалищу вышележащего листа. Цветки в пазухах прицветников, двурядно расположенных на веточках соцветия. Чашелистики сросшиеся в 3-лопастную или 3-зубчатую чашечку; лепестков 3, свободные, створчатые или сросшиеся в основании и створчатые сверху; тычинок обычно 6 или 20 или более (у рафии) и 70 (у эвгейссоны — Eugeissona). Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, завязь полностью или не полностью 3-гнездная. Плод обычно 1-3-семянный.



Рис. 240. Род метроксилон (Metroxylon).
Саговая пальма (Metroxylon sagu): 1 - общий вид цветущей пальмы с верхушечным метельчатым соцветием; 2 - фрагмент соцветия, ветвь 1-го порядка, а - ветвь 2-го порядка, б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 3 - боковой побег, развившийся в основании стебля; 4 - плод. Метроксилон фиджийский (M. vitiense): 5 - фрагмент соцветия, ветвь 1-го порядка, а - ветвь 2-го порядка, б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 6 - фрагмент соцветия, ветвь 2-го порядка (а), б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 7 - основание ветви 3-го порядка; 8, 9 - семя; 10 - продольный разрез семени, виден зародыш. Метроксилон Варбурга (M. warburgii): 11 - расположение цветков в моноподиальных парах из обоеполого и мужского цветка на конечных веточках соцветия; 12 - прицветнички, окружающие основание цветков; 13 - мужской цветок; 14 - продольный разрез мужского цветка, виден пистиллодий; 15 - продольный разрез обоеполого цветка; 16, 17 - тычинка из обоеполого цветка; 18 - гинецей; 19 - продольный разрез гинецея; 20 - поперечный разрез завязи. Метроксилон соломонский (M. salomonense): 21 - общий вид цветущей пальмы с верхушечным соцветием; 22 - основания листьев. Метроксилон тонгский (M. amicarum): 23 - общий вид цветущей пальмы с боковыми соцветиями.



Рис. 241. Пальмы. Подсемейство лепидокариевых (Lepidocaryoideae).
Рафия муконосная (Raphia farinifera): 1 - ветвь соцветия с плодом и мужскими цветками в верхней части; 2 - продольный разрез плода. Корталсия ладьеносная (Korthalsia scaphigera): 3 - фрагмент стебля с перистым листом, заканчивающимся плетевидным колючим усиком (cirrus); видна охрея; 4 - фрагмент соцветия, видны плоды. Каламус (Calamus sp.): 5 - часть стебля с хлыстовидным колючим стерильным соцветием (flagellum), прикрепленным сбоку вышележащего листового влагалища, видно коленчато вздутое основание черешка; 6 - когтевидные шипы на стерильном соцветии. Каламус Хюгеля (C. huegelianus): 7 - фрагмент бокового соцветия со стерильной колючей хлыстовидной верхушкой, видны плоды. Демоноропс табачный (Daemonorops tabacinus): 8 - фрагмент женского соцветия с крупным колючим кроющим листом. Демоноропс ложно-удивительный (D. pseudomirabilis): 9 - двойные кольца шипов на листовых влагалищах. Плектокомия ассамская (Plectocomia assamica): 10 - фрагмент женского соцветия; 11 - молодые плоды, покрытые прицветником.

Род метроксилон (Metroxylon) — важнейший представитель этого подсемейства, включает 8 (по другим данным 15) видов. Многие из них ограничены одним, редко двумя тихоокеанскими островами, встречаясь на Соломоновых островах, острове Бугенвиль, Новых Гебридах, Фиджи, Самоа и Каролинских островах. Гораздо шире распространена саговая пальма (М. sagu, включая метроксилон Румфа — М. rumphii, рис. 240), которая является основным источником саго. Она встречается от Новой Гвинеи и Молуккских островов, где растет в диком состоянии и культивируется, до Таиланда, в Индонезии и на полуострове Малакка с древних пор известна в культуре в деревнях и в настоящее время встречается там в полудиком состоянии. Для папуасов, населяющих низинные болота Новой Гвинеи, крахмал, извлекаемый из сердцевины стеблей саговой пальмы, служит основным продуктом питания и кормом для домашних животных. Он заменяет рис в Западной Малезии в пору перед сбором урожая. Это однодомная монокарпическая пальма с подземным корневищем и многочисленными стеблями образует обширные заросли в болотистых низменностях, почти лишенных наземной растительности, вторгаясь в заброшенные рисовые поля и занимая плохо дренированные участки земли. Саговая пальма образует огромные верхушечные метельчатые соцветия. Двурядно расположенные ветви третьего порядка, напоминающие по виду початки кукурузы, несут плотно расположенные в пазухах прицветников пары цветков — мужской и обоеполый. При цветении первыми открываются мужские цветки, а через некоторое время — обоеполые. Эту пальму срубают до начала цветения, когда сердцевина стебля содержит максимальное количество крахмала. Извлеченную из стебля мягкую сердцевину многократно промывают. Саго, получаемое продавливанием крахмальной пасты через сито на горячую металлическую пластинку, экспортируют во многие страны. Жители Молуккских островов и Новой Гвинеи готовят из крахмала муку, из которой выпекают хлебные лепешки. Крупные листья саговой пальмы служат кровельным материалом. Стебли и черешки листьев используют при постройке домов, изгородей и перегородок.

Род рафия (Raphia) насчитывает около 20 (по другим данным 30) видов однодомных монокарпических пальм, ограниченных в своем распространении главным образом тропической Африкой, за исключением 2 видов на Мадагаскаре и в тропической Америке. Виды рафии — обитатели болот, заболоченных лесов, затопляемых низин, образующие густые чистые насаждения, где почва покрыта ковром дыхательных корней — пневматофоров, выступающих из воды или ила, подобно мангровым растениям. Дыхательные корни развивает большинство видов рафии, исключение составляет рафия королевская (R. regalis), обитающая на склонах и вершинах холмов и в дождевых лесах от Нигерии до Конго. Виды рафии — одностебельные или с многочисленными стеблями пальмы высотой 8-12 м, иногда почти «бесстебельные» (как рафия суданская — R. sudanica). Листья перистые, крупные. Мощные, ветвистые соцветия, возникающие в пазухах редуцированных листьев на вершине стебля, прорываясь через влагалище, свисают вниз. Конечные веточки, часто уплощенные, несут в основании женские цветки, на верхушке — мужские. Пальмы образуют большое количество плодов, похожих на шишки.

Рафия муконосная (R. farinifera, рис. 241) — одна из самых крупных рафий с мощным стеблем высотой до 10 м, одетым панцирем из неопадающих оснований листьев, на которых селится множество эпифитных растений. Встречается она в болотах, по берегам рек, в сырых лесах от уровня моря до высоты 1500 м в тропической Восточной Африке и на Мадагаскаре. Из молодых нераскрытых листьев этого растения получают мягкое волокно, известное под названием «мочало-рафия» и широко применяемое в садоводстве как подвязочный материал. Из листовых влагалищ рафии Хукера (R. hookeri), рафии пальма-пинус (R. palma-pinus) добывают прочное волокно — западноафриканскую пиассаву, из которой изготавливают жесткие метлы, щетки, циновки. Рафия Хукера, винная пальма, широко распространенная от Гвинеи до Камеруна, на юг до Габона и, вероятно, до Анголы, — источник получения пальмового вина, которое добывают, пробуравливая стебли над верхушечной почкой. Рафию винную (R. vinifera), «бамбуковую пальму» дельты реки Нигер, несмотря на ее название, напротив, мало используют для получения вина. Стебли этой пальмы, применяемые для постройки домов, срубают и в течение нескольких дней просушивают. Листья рафий — кровельный материал.

Более половины родов и 3/4 всех видов лепидокариевых составляют ротанговые пальмы (рис. 241). Род каламус (Calamus) — самый крупный род ротанговых пальм. Виды каламуса произрастают в дождевых лесах тропической Африки, Азии, на островах Малайского архипелага до Австралии, Соломоновых островов, островов Фиджи и Филиппинских островов до Тайваня. Наибольшего числа видов и многообразия род достигает в тропических лесах на полуострове Малакка и на островах Малайского архипелага. На острове Калимантан несколько видов каламуса поднимаются в горы на высоту до 3000 м. Каламус ежевидный (С. erinaceus) — обычное растение мангровых болот. Подавляющее большинство видов — лазающие лианы; известны также прямостоячие кустарниковидные пальмы или почти «бесстебельные», как каламус карликовый (С. pygmaeus) — самый маленький вид рода, встречающийся на вершинах гор Калимантана. Диаметр стебля у лазающих пальм варьирует от 7-9 см у крупного малайского ротанга каламуса манан (С. manan) до всего 2-3 мм у каламуса яванского (С. javensis). У различных лазающих видов каламуса имеются либо плетевидные продолжения листовой пластинки, либо хлыстовидные стерильные соцветия, снабженные когтевидными шипами с утолщенными основаниями и острыми изогнутыми верхушками (рис. 241). Они часто соединены латерально, образуя 3-5-пальчатые шипы, расположенные мутовчато на плетях. Трубчатые влагалища, как и другие части растения, очень колючие, усажены одиночными или собранными в пучки или мутовки шипами и колючками. Уже благодаря им стебель легко цепляется за опору. В основании черешка имеется коленчатое вздутие. Виды каламуса — двудомные растения. Они образуют боковые соцветия, часто колючие, со стерильными колючими верхушками. Кроющие листья неопадающие, трубчатые или редко расщепленные, покрывают цветонос и основание ветвей первого порядка. Тонкие веточки соцветия с воронковидно трубчатыми прицветниками.

Род демоноропс (Daemonorops), близкий каламусу, — второй по величине род ротанговых пальм. Хотя центр его максимального развития совпадает с центром максимального развития каламуса (Суматра, Калимантан, полуостров Малакка), демоноропс имеет гораздо более ограниченное распространение в тропической Азии, отсутствует в Австралии и Африке. Большинство видов этого рода — колючие лианы тропических лесов, лазающие при помощи плетевидных продолжений листовых пластинок, реже это кустарниковидные растения или почти «бесстебельные» пальмы. В отличие от каламуса соцветия домоноропса короткие, лишенные когтевидных шипов, стерильные соцветия не образуются. Кроющие листья опадают, за исключением самого наружного, который в некоторых случаях сохраняется долгое время (рис. 241).

Гибкие прочные стебли видов каламуса и демоноропса, известные как «ротанг», «ротанговый тростник», «испанский камыш», ввозят в Европу, США, страны Азии. Сбор ротангов в тропическом лесу — тяжелый и опасный труд. Стебли подрезают у земли и отделяют от деревьев, к которым они подвешены колючими плетями, затем очищают их от влагалищ и разрезают на куски, каждый длиной около 5 м, сворачивают их и связывают в пучки. Обычно стебли расщепляют на полоски для плетения сидений стульев, корзин, поясов. Более толстые стебли применяют нерасщепленпыми для изготовления плетеной мебели, тростей. Каламус манан (С. manan) — один из самых важных мебельных ротангов. Экономически важны каламус голубовато-серый (С. caesius), который также культивируют в полосах, прорубленных в лесу, и каламус тростевой (С. scipionum) с длинными междоузлиями, он служит для изготовления тростей. Туземное население с давних пор широко использует ротанги. Стебли ротангов применяют для плетения циновок, ковров, корзин, штор. Они заменяют веревки, канаты для причала судов, используют их для изготовления веревочных лестниц, поводков, висячих мостов через ущелья. Некоторые виды демоноропса (особенно демоноропс драконов — D. draco) — источники «драконовой крови» — темно-красной смолы, выделяющейся между чешуями плода; их применяют при изготовлении лаков.

Род салакка (Salacca) насчитывает более 10 видов почти «бесстебельных» колючих двудомных пальм, образующих обширные заросли в горных болотах (на высоте более 1500 м) в тропической Азии (рис., 231). Этот род отличается от всех остальных пальм необычным расположением соцветия, выступающим через щель на спинной стороне влагалища листа. Такой тип заложения и развития почки соцветия, как у салакки, не известен у других цветковых растений. Вегетативные почки, образующие боковые побеги, расположены почти супротивно листу. Внепазушное расположение вегетативных почек известно у других родов ротанговых пальм (например, демоноропса и корталсии). Салакка съедобная растет в диком состоянии и культивируется в Индонезии из-за своих колючих плодов, желтоватая кисло-сладкая мякоть которых по вкусу напоминает яблоко.

Роды мауриция (Маuritia) и лепидокариум (Lepidocaryum) — двудомные пальмы тропических областей Нового Света. Род мауриция насчитывает 16 (по другим данным, 6, 9-10) видов древовидных пальм с тонкими или мощными, гладкими или колючими, колонновидными стеблями, распространенных в северной части Южной Америки и в Тринидаде. Мауриция извилистая (М. flexuosa) — одна из самых величественных амазонских пальм. Колонновидный стебель высотой до 25 м и более несет крону крупных гребневеерных листьев, глубоко рассеченных на сегменты со свисающими вниз верхушками. Встречается в обилии в основном в чистых насаждениях на болотах или периодически, затопляемых землях в бассейне рек Амазонки и Ориноко и их притоков, заходя в предгорья Восточных Анд, а также в затопляемых саваннах Тринидада. Эта пальма издавна занимает важное место в жизни индейцев, населяющих болотистые районы Амазонской области, являясь для них «деревом жизни». Плоды мауриции с маслянистой мякотью — их основная пища. Из них готовят прохладительный напиток и варенье, добывают пищевое масло. Листья — кровельный материал. Их также используют для многих других целей. Из эпидермиса молодых листьев получают волокно для веревок, рыбных снастей; из сердцевины стебля — крахмал. В поваленных стеблях прорубают отверстия, через которые вытекает сладкий сок. На разрушенных стеблях пальмы поселяются жирные личинки жука, которые индейцы употребляют в пищу как деликатес. Корни пальмы используют в народной медицине.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler