(жр) Семейство асфоделовые (Asphodelaceae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

Т.В. Егорова

т.6 стр.127-148; рис.64-75; табл.19,20; карт.3 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ





Содержание


Семейство асфоделовых, состоящее из 42 родов и почти 1500 видов, распространено преимущественно в Старом Свете, главным образом в Южной и тропической Африке и Австралии, а также Макаронезии, на Мадагаскаре и Маскаренских островах, в Средиземноморье, Европе (до юга Швеции и Ирландии), Западной, Юго-Западной и Средней Азии, на северо-западе Центральной Азии, Алтае, в Гималаях, Восточной (кроме СССР), Южной и Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее, на юге Северной Америки, в Центральной и Южной Америке.



Таблица 19. Асфоделовые.
Алоэ мыльное (Aloe saponaria): 1 - общий вид растения; 2 - бутон; 3 - цветок; 4 - отцветающий цветок. Асфоделина тонкая (Asphodeline tenuior): 5 - часть растения с соцветием и верхними листьями. Гастерия двурядная (Gasteria disticha): 6 - общий вид растения; 7 - бутон; 8 - цветок: 9 - отцветший цветок.


Асфоделовые — преимущественно многолетние травы, реже древовидные и кустарниковидные растения, кустарнички и полукустарники либо очень редко лианы и однолетние травы. Немногим менее половины видов этого семейства являются листовыми суккулентами, из которых наиболее известен род алоэ (А1ое, табл. 191). Травянистые представители асфоделовых имеют горизонтальное, вертикальное или косовосходящее корневище, от которого отходят мясистые придаточные корни, нередко утолщенные (веретеновидные, цилиндрические, клубневидные), служащие, как и корневище, вместилищами запасных питательных веществ. Очень немногие представители асфоделовых (некоторые виды алоэ) имеют луковицу, образованную подземными расширенными мясистыми основаниями листьев. У некоторых южноафриканских видов алоэ эти расширенные основания листьев имеют сочленение с узколинейными ассимилирующими пластинками; в месте сочленения пластинки отделяются и опадают. У одного из видов рода артроподиум (Arthropodium) в основании однолетних побегов развиваются небольшие конические клубни.



Таблица 20. Асфоделовые:
1 - эремурус Ольги (Eremurus olgae), Крым, Никитский ботанический сад; 2 - бульбина широколистная (Bulbine latifolia), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - книпхофия ягодная (Kniphofia uvaria), Батумский ботанический сад; 4 - артроподиум усиконосный (Arthropodium cirrhatum), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - хавортия батесианская (Haworthia batesiana), там же; 6 - асфоделина желтая (Asphodeline lutea), Крым, Никитский ботанический сад; 7 - эремурус мощный (белый) (Eremurus robustus) и эремурус согдийский (желтый) (E. sogdianus), там же.


Листья у большинства травянистых асфоделовых образуют прикорневую розетку или пучок, из середины которых или, чаще, из пазух листьев выходят цветоносы. Облиственные стебли имеют сравнительно немногие представители семейства (например, асфоделина — Asphodeline, табл. 195, табл. 206, виды бульбины — Bulbine, несколько видов алоэ). У древесных видов листовые розетки расположены на верхушках ветвей или стволов. Листья очередные,) многорядные, редко двурядные. Они очень разнообразны по форме, консистенции и продолжительности жизни. Нередко листья дифференцированы на пластинку и влагалище, а у листьев австралийского рода совербеа (Sowerbaea) имеется и язычок, как у злаков (рис. 759).


Рис. 64. Асфоделовые.
Парадизея лилиевидная (Paradisea liliastrum): 1 - цветонос с соцветием и лист; 2 - продольный разрез цветка. Эремурус Ольги (Eremurus olgae): 3 - верхняя часть соцветия; 4 - лист; 5 - цветок; 6 - тычинка (на связнике видна ямка, в которую входит тычиночная нить); 7 - тычинка с раскрывшимся пыльником; 8 - семя с крыловидным ариллусом; 9 - нижняя часть растения с утолщенными мясистыми корнями. Эремурус бурый (E. fuscus): 10 - цветок.

Цветки асфоделовых обычно небольшие по размеру (самые крупные длиной не более 5 см), собраны в простые или сложные кисти, метелки, колосовидные, зонтиковидные и головчатые соцветия, расположенные на верхушке стебля и его ветвей либо на пазушных или центральных цветоносах, достигающих у некоторых растений высоты 1,5-3 м. Очень редко цветки одиночные. На оси соцветия они расположены по одному в пазухе прицветника либо в пазушных пучках (обычно 2-, 6-цветковых); на цветоножках часто имеется сочленение. Цветки чаще всего обоеполые, актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Околоцветник простой, венчиковидный, из 6 расположенных в 2 кругах свободных или в различной степени сросшихся между собой сегментов. Внутренние и наружные сегменты более или менее одинаковые или резко различающиеся, как у родов тизанотус (Thysanotus) и боттионея (Bottionea), внутренние сегменты которых значительно шире наружных и снабжены.по краям бахромкой (рис. 742). Околоцветник при завядании цветка обычно сохраняется довольно продолжительное время,.полностью окружая развивающийся плод или располагаясь на его верхушке в виде шапочки (в родах гастерия — Gasteria, бульбина и др., рис. 676). У растений австралийского рода ходжсониола (Hodgsoniola) и близких к нему родов околоцветник при отцветании спирально скручивается. Тычинок обычно 6, свободных или приросших к основаниям сегментов околоцветника, а иногда (австралийский род бория — Воrуа) к его зеву. В цветках некоторых родов имеется только 3 тычинки, а 3 другие полностью редуцированы или превращены в стаминодии. Нити тычинок обычно длинные и тонкие, но иногда внизу расширенные и сросшиеся между собой и околоцветником (род джонсония — Johnsonia). У рода асфоделина расширенные ниже середины нити образуют вокруг завязи колпачок, препятствующий проникновению к нектару мелких ползающих насекомых, неспособных произвести опыление (рис. 678). У некоторых родов (например, у бульбины) тычиночные нити снабжены бородкой из густых волосков, которые, вероятно, задерживают высыпающуюся из пыльников пыльцу, препятствуя ее попаданию на рыльце собственного цветка. Пыльники обычно интрорзные, прикрепляются к нити спинкой (и в этом случае они обычно качающиеся) или основанием. Характерной особенностью асфоделовых является наличие у многих представителей в основании или посередине связника пыльника особой ямки или канавки, в которую входит тычиночная нить (рис. 646). В роде эхеандия (Echeandia) пыльники срослись между собой в коническую трубку, окружающую столбик (рис. 726). У рода ходжсониола трубку образуют удлиненные сросшиеся связники пыльников. Гинецей синкарпный, состоящий из 3 плодолистиков. Столбик обычно нитевидный, с очень маленьким головчатым, дисковидным редко 3-лопастным рыльцем. Завязь верхняя, 3-гнездная, иногда глубоко лопастная.

В перегородках между гнездами завязи у некоторых родов были обнаружены септальные нектарники. Согласно Э. Дауманну (1970), они принадлежат к 3 типам. Нектарники первого типа имеют роды алоэ, гастерия, хавортия (Наworthia), книпхофия (Kniphofia), антерикум (Anthericum), хлорофитум (Chlorophytum) и парадизея (Paradisea). Эти нектарники крупные (нектарная щель каждого из них занимает почти всю перегородку между гнездами); через тонкий выводной каналец, выходящий у основания столбика, нектар по каплям выделяется на верхнюю поверхность завязи и стекает на дно околоцветника (см. рис. 732). Видам рода эремурус (Eremurus) свойствен второй тип нектарников, представляющий собой редуцированный вариант нектарников алоэ. Они значительно короче последних, а у некоторых видов в одной или двух перегородках часто совсем не развиваются. Третий тип нектарников встречается у родов асфоделус (Asphodelus) и асфоделина. Они менее крупные, чем у алоэ, а выводной каналец их выходит не на верхушку завязи, а на ее боковую стенку. Это самый специализированный тин септального нектарника. В каждом гнезде завязи имеется от 2 или нескольких до многочисленных (12-30) ортотропных, гемитропных или анатропных семязачатков.

Плод у большинства асфоделовых — локулицидная коробочка. У австралийского рода коринотека (Corynotheca) плод часто орешковидный, невскрывающийся. Из 1-3 односемянных сухих или сочных и также невскрывающихся долей состоит плод растений из рода трикорина (Tricoryne). Мадагаскарский род ломатофиллум (Lomatophyllum) характеризуют сочные ягодовидные, но вскрывающиеся плоды. Семена имеют довольно крупный зародыш и мясистый или твердый эндосперм.

Семейство асфоделовых объединяет 2 подсемейства: собственно асфоделовые (Asphodeloideae) и антериковые, или венечниковые (Аnthericoideae). Эти два подсемейства различаются между собой по целому ряду признаков, в особенности эмбриологически. Так, подсемейство асфоделовых характеризуется симультанным (одновременным) типом образования микроспор, ортотропными и гемитропными семязачатками, гелобиальным эндоспермом, отсутствием гаусторий у зародышевого мешка и наличием ариллуса у семян (последний признак — одна из характерных особенностей подсемейства асфоделовых). Как указывает Г. А. Комар (1978), из всего семейства лилейных в широком его понимании настоящий ариллус имеется только у представителей подсемейства асфоделовых. Он крыловидный, беловатый, полупрозрачный, не срастающийся с наружным интегументом. У родов трибы асфоделовых (Asphodeleae) ариллус окружает семя полностью, а у трибы алоевых (Aloeae) — не полностью, обнаруживая некоторые черты редукции. В противоположность подсемейству асфоделовых представителям антериковых свойственны сукцессивный (последовательный) тип образования микроспор, анатропные и очень редко ортотропные (у родов совербея и лаксманния — Laxmannia) семязачатки, наличие гаусторий у зародышевого мешка, отсутствие ариллуса (у немногих родов имеется ариллоид — элайосома). Оба подсемейства обнаруживают довольно большие различия также в анатомическом строении листьев. У подсемейства асфоделовых листья унифациальные (т. е. имеющие только одну поверхность), с 2 рядами проводящих пучков. Хотя у большинства их представителей листья имеют как бы две поверхности, верхнюю и нижнюю, но, как показывают анатомические исследования, фактически они являются ложнодорсивентральными или ложнобифациальными. Листья видов подсемейства асфоделовых характеризуются еще и тем, что у них всегда есть водоносная паренхима. Она очень сильно развита у суккулентных родов и в редуцированной форме присутствует у слабо суккулентных и несуккулентных (например, у книпхофии, бульбины, асфоделуса и др.). У представителей подсемейства, антериковых листья обычно дорсовентральные с одним рядом проводящих пучков. Исключение составляют только роды трибы джонсониевых (Johnsonieae), имеющие унифациальные листья. Водоносная паренхима в листьях антериковых полностью отсутствует. Подсемейства асфоделовых и антериковых различаются также и по характеру подземных органов. Собственно асфоделовые имеют очень короткое, у некоторых родов почти дисковидное (донце) или бочонковидное корневище, от которого отходят большей частью утолщенные мясистые цилиндрические или веретеновидные корни. Для представителей подсемейства антериковых более характерно удлиненное горизонтальное или косовосходящее корневище с клубневидно утолщенными у концов корнями. Некоторые ботаники, как  X. Хубер (1969) и Р. Дальгрен (1980), возводят эти подсемейства в ранг самостоятельных семейств. Однако в строении цветка оба подсемейства не обнаруживают существенных различий.


[править] Подсемейство асфоделовые (Asphodeloideae)


Карта 3. Ареал рода эремурус.

Подсемейство асфоделовых состоит из 11 родов (около 850 видов); 10 из них встречаются в восточном полушарии, а один монотипный род глифосперма (Glyphosperma) — в Мексике. Подсемейство объединяет три трибы: асфоделовые, алоевые и книпхофиевые (Kniphofieae).



Рис. 65. Схематическое изображение фаз цветения эремурусов.
Эремурус замечательный (Eremurus spectabilis) и эремурус гималайский (E. himalaicus): 1, 6 - бесполая фаза; 2, 3, 7 - мужская фаза; 4, 8 - обоеполая фаза; 5,9 - женская фаза.


В трибу асфоделовых входят 6 родов, включающих обычно слабо суккулентные или несуккулентные и большей частью не вечнозеленые многолетние или (редко) однолетние травы и полукустарники. Водоносная паренхима присутствует в листьях только в редуцированной форме, и вместилищами воды и запасных питательных веществ являются разнообразно утолщенные мясистые корни. Цветонос у растений этой трибы обычно центральный; околоцветник не мясистый, обычно звездчатый, колесовидный, редко чашевидный или колокольчатый, со свободными или немного сросшимися при основании сегментами. В каждом гнезде завязи находится от многочисленных до 2 семязачатков. Плод — коробочка.


Рис. 66. Асфоделовые.
Асфоделус белый (Asphodelus albus): 1 - общий вид; 2 - коробочка; 3 - семя с крыловидным ариллусом. Асфоделус дудчатый (A. fistulosus): 4 - общий вид; 5 - коробочка. Асфоделина крымская (Asphodeline taurica): 6 - общий вид; 7 - цветок.

Род эремурус из трибы асфоделовых — характерный представитель ирано-туранской флоры. В роде свыше 60 видов, распространенных на юго-востоке Европы (Крым, юго-восток Украины) и в Азии от Ливана до запада Центральной Азии (Джунгария), Алтая и северозападных Гималаев. Изолированно от основного ареала рода произрастает эремурус китайский (Eremurus chinensis), немногие местонахождения которого лежат в Юго-Западном Китае. Наиболее богаты видами эремуруса Средняя Азия (45 видов), в особенности Памиро-Алай, и Афганистан (15-20 видов). Большинство видов встречается в горах — от предгорий до субальпийского пояса, но преимущественно в степном поясе и нижней части лесного. Растут они обычно по открытым солнечным склонам. Некоторые виды эремурусов, встречаясь в большом количестве, играют заметную роль в сложении растительного покрова сухих горных склонов.

Эремурусы — многолетние растения с густой приземной розеткой линейных листьев длиной 30-100 см и высоким (до 2 м у эремуруса мощного — Е. robustus, табл. 207) центральным простым безлистным цветоносом с длинными, нередко густыми султановидными кистями из белых, розовых, желтых, зеленовато-желтых или оранжевых очень многочисленных цветков. В соцветии, например у эремуруса Ольги (Е. olgae, рис. 643), свыше 500 цветков. Околоцветник бывает колесовидный, колокольчатый или чашевидный, со свободными или немного сросшимися у основания сегментами. Корневище эремуруса вертикальное, короткое, имеет форму утолщенного диска, бочонка или усеченного конуса. От него радиально отходят веерообразно расположенные мясистые, часто утолщенные веретеновидные, иногда цилиндрические, редко шнуровидные корни.

Эремурусы цветут с апреля до середины лета. Раскрывание цветков в соцветии происходит снизу вверх. Зона цветения постепенно передвигается к верхушке, а в нижней части соцветия уже зреют плоды. Биология цветения эремурусов весьма своеобразна. Еще Ф. Хильдебранд (1881) отметил необычное явление при цветении эремуруса замечательного (Е. spectabilis). Вскрывание пыльников и опыление рыльца у этого вида происходило только в том случае, если первоначально широко раскрытые цветки закрывались. Эту особенность ученый назвал сенсационным исключением из правил. Известные русские ботаники Б. А. Федченко (1899) и его мать, монограф рода эремурус О. А. Федченко (1909), описавшие движения сегментов околоцветника, тычинок и столбика в процессе цветения эремуруса замечательного, эремуруса Ольги (названного в честь О. А. Федченко) и эремуруса мощного, обратили внимание на тот факт, что у первого вида насекомые посещают только цветки с завернутыми внутрь лепестками, в то время как у двух других они садятся и на раскрытые цветки.

Разное поведение насекомых связано с тем, что у первого вида пыльники вскрываются только после закрывания цветков, а у остальных — вскоре после их раскрывания. Как показали исследователи У. Даммер (1888), П. Кнут (1904), А. П. Хохряков и М. Т. Мазуренко (1969) и др., цветки эремуруса замечательного и других видов этого рода являются протандричными.

Э. Дауманн (1968) очень детально исследовал процесс цветения у эремуруса замечательного и эремуруса гималайского (Е. himalaicus). Весь процесс цветения этих растений (от раскрывания цветков до их увядания) длится около 60 ч. В течение этого периода у обоих видов наблюдаются 4 основные фазы цветения, продолжительность которых и характер протекания различны (рис. 65). Первую фазу, во время которой в раскрывшихся цветках не функционируют ни тычинки, ни рыльце и не происходит выделения нектара, называют бесполой. У эремуруса замечательного она длится 25 ч. Примерно за 5 ч до наступления следующей, мужской фазы сегменты околоцветника, прежде почти горизонтально отклоненные, поднимаются, их верхушки буреют и заворачиваются внутрь цветка, который таким образом оказывается почти закрытым. Из него высовываются тычинки и столбик. В эту вторую фазу, протекающую 9 ч, тычинки расположены косо вверх, нити удлинены, пыльники вскрыты, а столбик, тоже удлинившийся, отогнут вниз; начинается слабое выделение нектара. Третья фаза цветения — обоеполая. В течение 16 ч функционируют и пыльники, и достигшее зрелости рыльце; усиливается секреция нектара. Но самоопыления цветков, по-видимому, не происходит, так как выпрямившийся и удлинившийся столбик заметно превышает тычинки. Наконец, в четвертую, женскую фазу в течение 11 ч функционирует только рыльце, столбик остается в прежнем положении, тычинки засыхают и опускаются вниз; выделение нектара в начале этой фазы достигает максимума. У эремуруса гималайского первая фаза продолжается только 4 ч, а следующая (вскрывание пыльников) наступает вскоре после раскрывания цветка и длится 20 ч. В течение первой и второй фаз столбик отогнут вниз, а околоцветник раскрыт. В третьей, обоеполой фазе цветения (24 ч) сегменты околоцветника поднимаются, образуя широкий колокол, столбик выпрямляется и превышает тычинки. Женская фаза протекает аналогично с таковой у эремуруса замечательного. Эремурусы опыляют медоносная пчела, шмели и мухи-журчалки. Насекомые собирают с них главным образом пыльцу и в значительно меньшей степени нектар, которого у многих эремурусов образуется мало, поскольку их септальные нектарники находятся в рудиментарном состоянии.



Рис. 67. Асфоделовые.
Бульбина широколистная (Bulbine latifolia): 1 - верхняя часть соцветия и лист; 2 - цветок; 3 - тычинка с волосками. Бульбина полубородчатая (B. semibarbata): 4 - положение тычинок и столбика в бутоне (околоцветник и одна тычинка удалены); 5 - положение тычинок и столбика в раскрывшемся цветке; 6 - плод с остатком ("шапочкой") околоцветника. Асфоделина тонкая (Asphodeline tenuior): 7 - цветок; 8 - цветок (околоцветник удален), видны расширенные основания тычиночных нитей, плотным колпачком окружающие завязь. Симетис плосколистный (Simethis planifolia): 9 - общий вид; 10 - цветок.

Эремурусы, как и другие представители асфоделовых, являются растениями-баллистами. Их коробочки всегда ориентированы прямо вверх, а плодоножки направлены косо вверх или горизонтально. При раскачивании цветоноса ветром, животными или человеком крылатые семена высыпаются из коробочек и падают на землю на небольшом расстоянии от материнского растения. Размножаются эремурусы только семенами. Многие виды — необычайно красивые растения. Их разводят как декоративные в районах с умеренно-теплым климатом. Но, как показал опыт культуры эремурусов в Главном ботаническом саду АН СССР в Москве, их можно выращивать и в умеренной зоне. Корни различных эремурусов иногда используют для получения клея. Клеящее вещество представляет собой особый полисахарид эремуран, считающийся ценным заменителем гуммиарабика. Молодые листья и богатые крахмалом корни иногда употребляют в пищу. Многие эремурусы — прекрасные медоносы и перганосы.

Другой род трибы асфоделовых — асфоделус (Asphodelus) — объединяет 12 видов, произрастающих на Канарских островах и острове Мадейра, в Средиземноморье, Западной Азии (исключая Кавказ) до Ирана; 5 видов встречаются на юге Европы, от Азорских островов до Балканского полуострова.

Асфодедусы обитают на сухих каменистых и песчаных местах, встречаясь от уровня моря до субальпийского пояса. Это многолетние, иногда однолетние или двулетние (асфоделус дудчатый — Asphodelus fistulosus, рис. 664) травы с прикорневой розеткой линейных или полуцилиндрических листьев, с простым или разветвленным центральным цветоносом высотой от нескольких сантиметров, как у североафрикаиского асфоделуса бесстебельного (A. acaulis), до 1-2 м. Корни асфоделусов обычно толстые, веретеновидные или редьковидные. Цветки длиной 5-40 мм, воронковидные или почти колесовидные, белые или бледно-розовые, со свободными или сросшимися только в основании сегментами. Септальные нектарники хорошо развиты и выделяют обильный нектар. Коробочка обычно морщинистая, с 6 семенами. Встречающийся по всему Средиземноморью асфоделус летний (A. aestivus) — крупное растение с разветвленным цветоносом высотой до 2 м и рыхловатыми кистями белых цветков. Он растет вблизи морских побережий по пескам, сухим травянистым и каменистым склонам и осыпям, образуя местами большие заросли. Асфоделус летний применяют в народной медицине со времен Гиппократа, Теофраста и Диоскорида. Толстые корни иногда используют для получения клея и окрашивания шерсти в желтый и желто-коричневые цвета. Асфоделус белый (A. albus), имеющий простой с густой кистью цветонос высотой 30-100 (150) см, очень похож внешне на некоторые виды эремуруса (рис. 66), Он растет в Южной, отчасти Средней и Атлантической Европе на горных лугах, в разреженных лесах и верещатниках. Асфоделус белый разводят как декоративное растение. По всему ареалу рода распространен асфоделус дудчатый — небольшое растение, имеющее узкие полуцилиндрические листья и полый, почти от основания разветвленный цветонос высотой 15-70 см с рыхлыми кистями мелких цветков (рис. 664). Он растет по сухим песчаным и каменистым местам, краям дорог, в посевах. Листья его иногда употребляют в пищу.

К асфоделусу относительно близок род асфоделина, в котором 15-16 видов, распространенных в Восточном Средиземноморье, Крыму и Западной Азии (Кавказ, Малая Азия, Иран). Асфоделины растут в горах и на равнине по сухим каменистым и щебнистым местам, степным склонам, светлым сухим лесам и кустарникам, скалам. Асфоделина крымская (Asphodeline taurica), встречающаяся на Балканском полуострове, в Крыму и на Северном Кавказе, иногда образует асфоделиновые степи. У асфоделины, в отличие от большинства представителей семейства, высоко (до половины или до самого соцветия) и густо облиственный стебель, иногда ветвистый (как у однолетней кавказской асфоделины древовидной — A. dendroides). Листья имеют узколинейные или линейно-шиловидные пластинки, верхушки которых располагаются на одном уровне, и пленчатые влагалища. Соцветие этого растения кистевидное, от очень густого до рыхлого, обычно образованное многочисленными пучками из 3-5 цветков. Своеобразно выглядят молодые соцветия асфоделины крымской. Они крупные, густые и толстые, как початки, и сплошь серебристо-белые от крупных, пленчатых, полупрозрачных, значительно превышающих бутоны прицветников. Цветки асфоделины белые или желтые, почти колесовидные или воронковидные. Тычинки неравные (внутренние длиннее наружных). Основания тычиночных нитей расширены и плотным колпачком окружают завязь, благодаря чему обильно выделяющийся нектар оказывается недоступным для мелких ползающих насекомых, которые не могут участвовать в опылении. Зацветание асфоделины начинается в нижней части соцветия, причем в каждом его пучке распускается сначала только один цветок. Зона цветения постепенно передвигается вверх, и, когда она доходит примерно до середины, в нижней части соцветия появляется вторая зона цветения, что связано с раскрыванием следующих цветков в пучках.

У полностью раскрывшихся цветков асфоделины крымской и асфоделины желтой (A. lutea, табл. 206) сегменты околоцветника расположены зигоморфно: один, наружный сегмент обращен вниз, а пять остальных, сближенных между собой сегментов обращены вверх. Вскрывание пыльников происходит вскоре после распускания цветка. Опылителями асфоделины крымской являются пчелы и шмели. У кавказского вида асфоделины тонкой (A. tenuior, табл. 195) раскрывание цветков происходит к 5-6 ч вечера, а утром следующего дня все раскрывшиеся накануне цветки находятся в увядшем состоянии. Вечернее распускание цветков, несомненно, связано с опылением их ночными или сумеречными насекомыми. Асфоделина либурнская (A. liburnica), распространенная в Средиземноморье от Италии до Турции, опыляется сумеречными бабочками-бражниками. Асфоделины — хорошие медоносы. Некоторые виды, например асфоделину желтую, разводят как декоративное растение.


Рис. 68. Виды алоэ.
Алоэ Дукера (Aloe duckeri): 1 - общий вид; 2 - продольный разрез цветка в мужской фазе цветения; 3 - тычинка с прямой тычиночной нитью; 4 - тычинка с извитой тычиночной нитью; 5 - продольный разрез цветка в женской фазе цветения (тычинки втянуты в околоцветник); 6 - тычинка (на связнике видна канавка, в которую входит тычиночная нить); 7 - плод с остатком околоцветника; 8 - семя с крыловидным ариллусом. Алоэ книпхофиевидное (A. kniphofioides): 9 - общий вид; 10 - цветок. Алоэ Пеглер (A. peglerae): 11 - общий вид; 12 - цветок.

Родом бульбина мы завершим обзор трибы асфоделовых. К этому роду принадлежат около 55 видов, распространенных в Южной Африке и отчасти тропической Африке (4 вида) и Австралии (3 вида). Это многолетние травы с облиственным стеблем или чаще с прикорневой розеткой листьев и простым цветоносом (табл. 202) или, реже, сильно ветвистые полукустарники. Листья этих растений более или менее суккулентные, полуцилиндрические, линейные или ланцетные, нередко с влагалищами. Цветки мелкие, обычно яркю-желтые, редко белые, собранные в цилиндрическую или щитковидную многоцветковую кисть. Сегменты околоцветника свободные, расположены звездчато или отогнуты вниз. Тычиночные нити снабжены длинными густыми и пушистыми, расположенными немного ниже пыльников волосками, придающими цветкам декоративный вид (рис. 672-5). Полагают, что эти волоски служат приспособлением против самоопыления, так как они задерживают высыпающуюся пыльцу из пыльников. Тычинки у бульбин обычно одинаковые, но у австралийской бульбины полубородчатой (Bulbine semibarbata) тычинки внутреннего круга длиннее тычинок наружного круга, которые к тому же лишены волосков (рис. 67). Некоторые виды бульбин разводят как декоративные.

В трибу алоевых входят 4 рода и более 600 видов, подавляющее большинство которых является, суккулентными ксерофитами, свойственными преимущественно аридным областям Южной и тропической Африки и Мадагаскара. Эти растения имеют толстые, мясистые, сочные, обычно вечнозеленые листья, почти целиком состоящие из бесцветной водоносной паренхимы, расположенной за узкой полосой хлоренхимной ассимилирующей ткани. Водоносная паренхима несет не только водозапасающую функцию, но является и вместилищем запасных питательных веществ. Листья часто имеют толстую кутикулу и глубоко погруженные тетрацитные устьица. Триба включает многолетние травы, а также большое число древовидных и кустарниковидных форм, стволы и ветви которых имеют вторичный рост однодольного типа. Околоцветник у алоевых сочный, мясистый, обычно трубчатый, редко колокольчатый, иногда со звездчатым либо завернутым наружу отгибом; сегменты его свободные или, чаще, более или менее сросшиеся. Завязь с многочисленными ортотропными или гемитропными семязачатками в каждом гнезде. Плод — локулицидная коробочка и только у мадагаскарского рода ломатофиллум (Lomatophyllum) он сочный и ягодовидный, но все же раскрывающийся. Семена обычно плоские и крылатые.

Самым крупным и широко известным родом трибы алоевых является род алоэ (Aloe, табл. 191). В нем около 350 видов, произрастающих в Южной и тропической Африке, на острове Мадагаскар, Аравийском полуострове, а также на острове Сокотра и в Макаронезии. Наиболее богаты видами алоэ Капская область и Трансвааль, а в тропической Африке — Эфиопия и Сомали. Виды алоэ произрастают преимущественно в областях с жарким и крайне сухим климатом, где встречаются от приморской полосы до высоты 2500 м над уровнем моря. В некоторых местах, например на севере плоскогорья Намакваленд в Юго-Западной Африке и в пустыне Намиб, своеобразные суккулентные пустыни и полупустыни образованы алоэ. Многие виды алоэ встречаются в саваннах по песчаным и каменистым местам, нередко среди крупных камней. Очень часто алоэ являются ландшафтными растениями.

Алоэ — очень разнообразные по своему внешнему облику растения. Преобладают среди них многолетние травы, хотя нередко встречаются также древовидные и кустарниковидные формы, иногда и лианы. Листья этих растений обычно суккулентные, толстые, мясистые, очень сочные, редко слабо суккулентные или кожистые и жесткие. Они образуют прикорневые или верхушечные (у древесных форм) розетки, в которых располагаются по спирали или иногда двурядно. Отчетливую спираль образуют короткие дельтовидные листья южноафриканского алоэ многолистного (A. polyphylla), широко известного под названием спирального алоэ. У сравнительно немногих видов листья располагаются как на верхушке, так и по всей длине побега. По форме листья бывают ланцетными, линейно-ланцетными, мечевидными, дельтовидными, реже линейными. Края листьев обычно снабжены крепкими шиловидными зубцами. У некоторых видов обе поверхности листьев усажены твердыми колючками. В пазухах листьев образуются простые или разветвленные, иногда очень высокие (до 2-3 м) цветоносы. Очень редко цветоносы бывают центральные, развивающиеся из верхушечной почки. Цветки у алоэ обычно крупные (длиной 3,5-5 см и диаметром около 1 см), красные, оранжевые, желтые или редко белые. Они собраны в кисти, метельчатые или колосовидные соцветия. Кисти варьируют от удлиненных (до 1 м) до сильно укороченных — щитковидных и почти головчатых. У некоторых видов кисти односторонние. Их оси расположены почти горизонтально, а цветки обращены в одну сторону — прямо или косо вверх (рис. 6869). Околоцветник сочный, мясистый, обычно трубчатый, иногда колокольчатый, цилиндрический или слегка трехгранный, прямой или несколько изогнутый, внизу нередко почти шаровидно расширенный, обычно актиноморфный, очень редко двугубый. Сегменты околоцветника свободные или (чаще) в разной степени сросшиеся; свободные их части прямые или более или менее сильно изогнуты наружу и имеют более бледную окраску, чем трубка околоцветника, обычно зеленоватую. Тычинок 6, равных или неравных по длине, с линейными или продолговатыми пыльниками, прикрепляющимися к нити основанием. В раскрытых цветках тычинки сближены все вместе, примыкая, как и столбик, к стороне околоцветника, обращенной к оси соцветия. Плоды у алоэ большей частью почти цилиндрические, кожистые или деревянистые, с многочисленными неправильно 3-гранными или уплощенными семенами, окруженными беловатым полупрозрачным крыловидным ариллусом.


Рис. 69. Виды алоэ.
Алоэ многолистное (Aloe polyphylla): 1 - общий вид. Алоэ реснитчатое (A. ciliaris): 2 - ветвь с соцветием; 3 - часть стебля с двумя влагалищами листьев (нижнее - в продольном разрезе) и основаниями листовых пластинок (по краю верхнего влагалища видны реснички). Алоэ хохолковое (A. comosa): 4 - общий вид; 5 - часть соцветия, раскрывшиеся цветки и молодые бутоны прижаты к его оси, а цветки, находящиеся между ними, отклонены от оси, образуя как бы хохолок. Алоэ Пиланса (A. pillansii): 6 - общий вид. Алоэ неустрашимое (A. ferpx): 7 - общий вид (ствол скрыт за увядшими листьями); 8 - часть соцветия с сидящей на нем нектарницей, пьющей из цветков нектар.

Цветки алоэ очень богаты нектаром, вытекающим у основания столбика из септальных нектарников и заполняющим нижнюю часть околоцветника. Яркая окраска цветков и изобилие нектара привлекают разных опылителей. По данным С. Фогеля (1954), большинство видов алоэ являются орнитофильными. Алоэ неустрашимое (A. ferox), например, опыляют небольшие птицы-нектарницы. Они садятся на его соцветие ниже цветка, из которого пьют нектар, погружая клюв в околоцветник, или на ближайший к соцветию лист (рис. 697-8). Нектарницы опыляют и другие виды алоэ, в частности, алоэ миоголистное, алоэ дихотомическое (A. dichotoma). Последний вид посещают и пчелы, которые опыляют также алоэ бело-цветковое (A. albiflora) и, по-видимому, многие другие виды. Алоэ наименьшее (A. minima) опыляют дневные бабочки, а алоэ Сюзанны (A. suzannae) — ночные. Цветки алоэ протандричны. Вначале из распустившегося цветка показываются тычинки с уже вскрывшимися пыльниками, несущими обильную комковатую (не сыпучую) пыльцу. Вскоре выставляется и столбик с маленьким головчатым рыльцем, которое располагается на одном уровне с пыльниками или незначительно выше или ниже их. При таком расположении тычинок и столбика не исключено попадание пыльцы на рыльце того же цветка. Но, по-видимому, вначале своей экспозиции рыльце еще не зрелое и не способно воспринять пыльцу. Позже, вероятно, происходит совпадение мужской и женской фаз цветения, и в это время возможно самоопыление, которое происходит, по-видимому, в ограниченных пределах из-за наличия комковатой пыльцы. Спустя некоторое время после одновременной экспозиции тычинок и столбика можно наблюдать, что из цветка высовывается лишь один, несколько удлинившийся столбик. Если цветок в этой стадии цветения вскрыть, то можно увидеть, что тычинки находятся внутри околоцветника. Произошло же это потому, что их первоначально прямые нити зигзагообразно извились, в результате чего длина их сократилась и тычинки оказались втянутыми в околоцветник (рис. 685). Оставшись один, столбик может теперь опылиться только пыльцой с другого растения или с другого цветка своего растения.

Виды алоэ, подобно большинству представителей семейства асфоделовых, являются растениями-баллистами. При раскачивании цветоноса ветром или животными семена из раскрывшихся плодов высыпаются на землю неподалеку от материнского растения. Крыловидный ариллус придает семенам некоторую летучесть и способствует их лучшему рассеиванию. Семенное возобновление является единственным способом размножения у большинства алоэ. Но некоторые виды, например алоэ настоящее (A. vera) и алоэ пестрое (A. variegata), размножаются также и вегетативно посредством подземных столонов, которые, выходя на поверхность земли, развивают молодые розетки. Мадагаскарское алоэ луковичконосное (A. bulbillifera) является живородящим. В его соцветии, в пазухах нижних прицветников вместо цветков развиваются луковички, которые, падая на землю, при благоприятных условиях могут дать начало новым растениям.

Познакомимся теперь с некоторыми наиболее интересными видами алоэ. Начнем с древовидных его представителей. Одни из них, например алоэ дихотомическое, имеют разветвленный ствол и достигают в высоту 9-18 м. Эти алоэ отличаются от настоящих деревьев тем, что вторичное утолщение у них (как и у всех древовидных однодольных) происходит за счет деятельности клеток меристематической зоны, расположенной по периферии ствола, а не за счет камбия, как у двудольных. Самым крупным и высоким из всех древовидных алоэ является алоэ Байнеса (A. bainesii), растущее в Капской области и в Юго-Восточной Африке в густых кустарниковых зарослях и невысоких лесах по склонам гор и холмов. Это довольно стройное развесистое древовидное растение высотой 10-18 м, с гладким стволом диаметром .1-2 (3) м несет на верхушках ветвей розетки длинных (60-90 см) темно-зеленых изогнутых листьев и плотные кисти розовых цветков. Алоэ Байнеса очень декоративно, и его часто выращивают в садах и парках Африки. В пустынных районах Капской области и Юго-Западной Африки, лишенных какой-либо иной древесной растительности, по каменистым склонам и вершинам холмов среди крупных камней растет алоэ дихотомическое — растение очень своеобразного, причудливого облика. Оно высотой 6-9 м (ствол диаметром около 1 м), сильно дихотомически разветвленное, с почти вертикальными довольно длинными беловато-серыми голыми ветвями, увенчанными розетками очень толстых листьев и метелками из нескольких густых лимонно-желтых кистей. Цветки алоэ дихотомического опыляют птицы-нектарницы. и несметное количество пчел. Цветущее алоэ привлекает также и павианов, которые разрывают кисти цветков, высасывая из них нектар. Местные жители (бушмены и готтентоты) использовали в прошлом выдолбленные ветви алоэ дихотомического, как колчаны для стрел. Поэтому его называют еще колчанным деревом.

На алоэ дихотомическое очень похоже внешне алоэ Пиланса (A. pillansii), но оно более высокое (до 10 м) и стройное, обычно менее разветвленное (рис. 696). Алоэ Пиланса растет также в Южной Африке, пустыне Намиб и в аридных районах плоскогорья Намакваленд — на плоских каменистых вершинах невысоких холмов. Уникальная среди алоэ особенность этого вида состоит в том, что его цветоносы, несущие до 50 кистей лимонно-желтых цветков, выходят из пазух самых нижних (а не верхних) листьев розетки. Сам цветонос при этом свешивается вниз, а его боковые ветви с кистями изогнуты кверху. Ветвистые древовидные алоэ встречаются также в тропической Африке (Сомали) и на юге Аравийского полуострова. В Южной Африке по каменистым склонам гор встречается алоэ складчатое (A. plicatilis) — невысокое, слабо дихотомически разветвленное деревце или кустарник, с гладкими ветвями и двурядно расположенными необычными для алоэ листьями. Они узкоэллиптические, плоские, утолщенные, кожистые, с совершенно гладкими краями и округлой верхушкой. Увядшие его листья быстро опадают, оставляя слабый рубец. Одним из самых широко распространенных видов алоэ является алоэ древовидное (A. arborescens), хорошо известное читателю по комнатной культуре. В комнатных условиях (в умеренном климате) это алоэ цветет крайне редко и именно с этой его особенностью связано его народное название — столетник (как якобы цветущее один раз в сто лет). Но на своей родине, в засушливых районах Южной и тропической Африки, алоэ древовидное цветет ежегодно, образуя довольно длинные (до 80 см) цветоносы с густыми коническими кистями алых крупных цветков (длиной 4 см). Алоэ древовидное — низко и сильно ветвящееся деревце высотой 2-3(5) м, со стволом толщиной 30 см или кустарник. Его листья образуют крупные густые розетки диаметром до 80 см (рис. 707). Растет оно на каменистых местах, нередко среди кустарниковой растительности, встречаясь от уровня моря до 1800 м. Алоэ древовидное исключительно декоративно, легко размножается черенками, и поэтому его выращивают чаще других видов этого рода. Как декоративное растение алоэ разводят на его родине, а также в Юго-Западной Европе и Северной Африке, где оно нередко натурализуется. В СССР это растение выращивают как лекарственное на Черноморском побережье Кавказа.


Рис. 70. Асфоделовые.
Книпхофия ягодная (Kniphofia uvaria): 1 - общий вид (слева - розетка нового побега); 2 - основание старого побега с почками возобновления и горизонтальным побегом-столоном; 3 - цветок. Алоэ Мендеса (Aloe mendesii): 4 - общий вид растения, свисающего со скалы. Алоэ гребенчатое (A. ortolopha): 5 - общий вид растения с односторонними кистями. Алоэ Ричардса (A. richardsii): 6 - луковица с отходящими от ее основания утолщенными корнями. Алоэ древовидное (A. arborescens): 7 - общий вид.

Большую группу древовидных алоэ составляют растения с простым, неветвистым., относительно невысоким (обычно 2-3 м, но иногда до 8 м) стволом, увенчанным крупной розеткой листьев. Такие алоэ похожи на пальмы. Одним из них является алоэ неустрашимое (рис. 697), широко распространенное во многих районах Южной Африки по холмам и равнинам, на каменистых почвах с низким травяным покровом. В Капской области этот вид нередко является ландшафтным растением. Края его листьев, а также обе их поверхности обычно обильно усажены твердыми шиловидными зубцами, за что это алоэ и получило свое видовое название.

Немногие виды алоэ являются кустарниковидными лианами. Из них наиболее известно распространенное в Южной Африке алоэ реснитчатое (A. ciliaris) с почти плоскими линейно-ланцетными пластинками листьев, влагалища которых по верхнему краю усажены мягкими белыми ресничками (рис. 692, 3). Ветвистый тонкий ствол этого растения высотой до 6 м цепляется (опирается) за растущие рядом деревья и кустарники.

Самую многочисленную группу видов алоэ составляют многолетние травы с прикорневой розеткой листьев, отличающиеся большим разнообразием внешнего облика. Среди них есть совсем небольшие растения, высотой 20-40(50) см, с узколинейными, как у многих злаков, но более или менее суккулентными листьями. Их называют злаковидными алоэ. Таковы, например, алоэ колючелистное (A. myriacantha) — один из самых распространенных видов рода, ареал которого охватывает тропическую и Южную Африку, и алоэ книпхофиевидное (A. kniphofioides), встречающееся в Южной Африке, имеющее самые крупные (до 5 см) в роде алоэ ярко-красные цветки (рис. 6810). Оба вида растут на каменистых местах, занятых другой иизкотравной растительностью, и в нецветущем состоянии их почти невозможно найти. В необычных для алоэ местообитаниях встречается другой злаковидный вид — алоэ облачное (A. nubigena). Это растение образует густые дерновины на влажных замшелых выступах скал, в тенистых, богатых перегноем местах, иногда в брызгах водопадов.

Несколько видов алоэ имеют подземную луковицу. Она есть, например, у алоэ Бутнера (A. buettneri), имеющего самый большой из всех алоэ ареал. Этот вид встречается почти по всей тропической Африке, в изобилии произрастая по сухим травянистым склонам, в открытых и кустарниковых саваннах и даже в местах, которые в сезон дождей бывают затопленными и растения оказываются наполовину в воде. Луковицы у алоэ Бутнера довольно крупные (диаметром 8-10 см) и служат настоящими запасающими органами; листья не вечнозеленые, как у большинства алоэ; зимой они высыхают и исчезают.

К травянистым многолетникам принадлежит алоэ настоящее, более известное под названием алоэ барбадосское (A. barbadensis). Это растение образует довольно компактные розетки широколанцетных, сизовато-зеленых, почти прямостоячих листьев и цветонос высотой 60-90 см. Относительно родины алоэ настоящего нет единого мнения. Одни авторы полагают, что этот вид произрастает на островах Канарских и Зеленого Мыса; другие считают областью его естественного произрастания Северо-Восточную Африку, а возможно также и Аравийский полуостров. С давних времен алоэ настоящее культивировали как лекарственное растение по всему Средиземноморью, и во многих районах оно натурализовалось. Испанцами это растение было завезено в Новый Свет, где оно также натурализовалось, особенно широко в Вест-Индии — на острове Барбадос. С этого острова оно в конце XVI  в. попало в ботанические сады Англии. В культуре алоэ настоящее распространилось в Индию, Южный Китай и некоторые районы Юго-Восточной Азии. Существует мнение, что алоэ настоящее упоминается в аккадских текстах (2000 лет до н. э.) древней Ассиро-Вавилонии как растение для украшения дверей дома. Древнейший обычай некоторых народов Ближнего Востока — вешать алоэ над входом в дом, особенно новый, — был связан с тем, что растению приписывали магические свойства. Считали, что оно способствует долгой жизни и процветанию обитателей дома и самого дома. Этот обычай сохранялся в Египте до середины XIX  в., кое-где он существует и в настоящее время. Висящие на домах растения алоэ могли жить в течение нескольких лет без воды и даже цвести! На аккадском языке (древнейшем из всех известных семитских языков) алоэ настоящее обозначалось si-bu-ru. От него произошло арабское sabr, или saber, что означает «терпение», «выносливость». Этим же словом называют также получаемый из листьев разных видов алоэ (их около 15) сухой сгущенный сок сабур, который с древних времен широко использовали как лекарственное средство. Первые сведения о лечебных достоинствах сухого сока алоэ настоящего имеются еще у Диоскорида (около 78 лет н. э.). В его работе было и цветное изображение этого растения в бутонах. Но еще раньше грекам было, по-видимому, известно о лекарственном значении алоэ с острова Сокотра. В сочинениях известного арабского путешественника и географа Идриси (середина XII  в.) говорится о том, что остров Сокотра был завоеван Александром Македонским из-за того, что на острове производили целебный сухой сок алоэ. О разнообразном медицинском использовании сока алоэ сообщалось в трактатах классика античной медицины римского врача и естествоиспытателя Галена. Медицинское значение имеет и мякоть (пульпа) свежих листьев алоэ — бесцветная сочная водоносная паренхима, образующая основную массу листа. Свежие листья алоэ имеют широкое применение в народной медицине некоторых тропических и субтропических стран. В СССР медицинское использование имеет сок алоэ древовидного, культивируемого на Черноморском побережье, в Аджарии. Сок извлекают прессованием измельченных свежесобранных листьев.


Рис. 71. Асфоделовые.
Хавортия полосатая (Haworthia fasciata): 1 - общий вид; 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе (3 сегмента околоцветника удалены); 4 - плод. Хавортия ладьевидная (H. cymbiformis): 5 - розетка взрослого растения со столоном, несущим дочернюю розетку. Хавортия шахматная (H. tesselata): 6 - розетка с корнями и столоном с дочерней розеткой. Хавортия извилистая (H. tortuosa): 7 - взрослая и молодые розетки. Хавортия волосконосная (H. pilifera): 8 - общий вид. Гастерия двурядная (Gasteria disticha): 9 - цветок в разрезе (ориентирован косо вниз); 10 - коробочки (ориентированы вверх).

Многочисленные виды алоэ являются излюбленными декоративными растениями, широко разводимыми в африканских садах. К ним принадлежит и алоэ древовидное. Этот вид, а также алоэ неустрашимое и некоторые другие виды часто используют в Африке для живых изгородей. Несколько видов алоэ культивируются как декоративные в Европе, на побережье Средиземного моря, некоторые из них там натурализовались.

Род гастерия (Gasteria), также входящий в трибу алоевых, эндемичен для Южной Африки. Он включает около 70 видов суккулентных многолетних трав, произрастающих главным образом в ее центральных районах, по каменистым и мелкоземистым местам, нередко среди травяного покрова. Это небольшие растения с плотной розеткой многорядных или двурядных, толстых, мясистых, удлиненно-эллиптических листьев с сильно развитой кутикулой и обычно с мелкими белыми пятнами. Пазушные, несколько изогнутые наверху цветоносы гастерии оканчиваются рыхлой, обычно односторонней (из-за свешивающихся вниз цветков) кистью (табл. 196-9). Цветки розовые, трубчатые, со сросшимися сегментами околоцветника; трубка изогнутая, в верхней половине цилиндрическая, а в нижней — вздутая, расширенная. Так же как у алоэ, тычинки в результате изгибания нитей располагаются по одну сторону от столбика, прилегая к выпуклой стороне околоцветника. Они тесно соприкасаются друг с другом пыльниками, которые полукругом окружают верхушку столбика с рыльцем. И хотя конец столбика немного изогнут в противоположном от тычинок направлении, контакт рыльца со вскрывшимися пыльниками неизбежен. По данным С. Фогеля, у гастерии имеет место и орнитофилия. Предполагают, что опылителями их могут быть и пчелы. Коробочки у гастерии 3-гранные, кожистые, как и у других растений-баллистов, обращены они прямо вверх (рис. 7110) вследствие изгибания цветоножек, становящихся при плодах твердыми, проволоковидными. Семена выпадают из коробочек при раскачивании цветоноса ветром. Виды гастерии разводят в суккулентных садах, но чаще их культивируют как горшечные растения.

Эндемичным для Южной Африки является большой род хавортия (Haworthia) (куда в настоящее время включается также хортолирион — Chortolirion), насчитывающий около 200 видов, из которых 1 достигает тропической Африки (Ангола и Зимбабве). Наиболее богата видами Капская область. Представители этого рода — маленькие суккулентные растения с исключительно плотной 3-многорядной, иногда довольно высокой (рис. 71) розеткой листьев и пазушными цветоносами с одной или несколькими рыхлыми кистями. У немногих видов имеется облиственный стебель. Листья хавортий обычно очень толстые и мясистые, нередко твердые и короткие. Поверхность листьев у многих видов шероховатая от многочисленных зеленоватых или беловатых твердых бугорков. По краям листьев иногда имеются зубцы или жесткие реснички. У некоторых видов из пазух нижних листьев развиваются столоны, служащие для вегетативного размножения (рис. 716). Цветки обращены косо вверх. Они мелкие, невзрачные, беловатые, с прямой цилиндрической трубкой, образованной сросшимися до половины сегментами и двугубым отгибом из свободных и отогнутых наружу частей. Верхняя губа образована двумя наружными и одним внутренним сегментами, а нижняя — 2 внутренними и одним наружным. Тычинки (3 короткие и 3 длинные) и расположенный ниже их уровня столбик скрыты в трубке околоцветника. У цветков хавортий очень много нектара, и в Африке их опыляют пчелы. Хавортий часто выращивают в оранжереях, иногда как комнатную культуру.

Следующая триба подсемейства асфоделовых представлена одним родом — книпхофия (Kniphofia). Он объединяет около 60 видов, распространенных в Южной и тропической Африке, на острове Мадагаскар (2 вида) и на Аравийском полуострове (1 вид). Книпхофия растет в горах на высоте 1800-4000 м в избыточно увлажненных местообитаниях: по сырым и болотистым местам среди травянистой растительности, по берегам горных потоков, в зарослях приречных кустарников, иногда в местах, периодически затопляемых в сезон дождей.

Книпхофии — многолетние травы с густой розеткой листьев и центральным цветоносом, который у некоторых видов (например, у тропической книпхофии Томсона — К. thomsonii) достигает в высоту 3 м. Только у книпхофии облиственной (К. foliosa) из Эфиопии имеется облиственный стебель. У некоторых видов (например, у книпхофии ягодной — L. uvaria, рис. 70табл. 203 и книпхофии Томсона) в пазухах самых нижних листьев закладываются почки, из которых развиваются столоны длиной до 15 см, дающие начало новым особям. Листья у книпхофии линейные или линейно-ланцетные, снизу килеватые, сверху плоские или желобчатые, обычно длинные (до 2 м). По строению соцветий и цветков книпхофия похожа на алоэ, но цветонос у нее всегда простой, неразветвленный, с короткой, часто густой кистью. Раскрывание цветков в соцветии обычно происходит снизу вверх, и только у книпхофии карликовой (К. pumila) и книпхофии изоетолистной (К. isoetifolia) оно происходит в обратном направлении. Околоцветник трубчатый или трубчато-воронковидный, иногда колокольчатый, со сросшимися почти доверху или редко до половины своей длины сегментами. Прицветники часто пленчатые;, отогнутые вниз и прижатые к цветоносу.

Процесс опыления у книпхофии, по-видимому, сходен с таковым у алоэ. Цветки у них протандричные. Тычинки, скрытые вначале, как и столбик, в трубке околоцветника, при цветении выставляются из него на разную длину (иногда они втрое длиннее околоцветника) и находятся примерно на одном уровне с высовывающимся немного позднее столбиком. В конце мужской фазы нити тычинок у большинства видов книпхофии зигзагообразно извиваются, втягивая пыльники внутрь околоцветника. Цветки книпхофии опыляются птицами. Цветение различных видов происходит в разное время года, но некоторые, как, например, книпхофия Томсона, цветут почти круглый год. Многие виды книпхофии — очень эффектные долго цветущие декоративные растения, нередко разводимые в садах и парках с теплоумеренным и субтропическим климатом. С начала XVIII  в. в Западной Европе культивируют интродуцированную из Юго-Восточной Африки книпхофию ягодную с густыми яйцевидными или почти шаровидными кистями огненно-красных бутонов и оранжево-желтых цветков. Этот вид выращивают в СССР на Южном берегу Крыма.



Рис. 72. Асфоделовые.
Хлорофитум Крука (Chlorophytum krookianum): 1 - надземная часть растения; 2 - часть соцветия. Хлорофитум клубневой (C. tuberosum): 3 - общий вид растения; 4 - цветок; 5 - плод. Эхеандия крупноплодная (Echeandia macrocarpa): 6 - цветок со шмелем, собирающим пыльцу и производящим перекрестное опыление. Алекторурус йедоенский (Alectorurus yedoensis): 7 - семя с пучком волосков при основании. Анемаррена асфоделовидная (Anemarrhena asphodeloides): 8 - цветок.

[править] Подсемейство антериковые или венечниковые (Anthericoideae)

В подсемействе антериковых (Anthericoideae) известны 31 род и около 630 видов; из них 27 родов распространено в Старом Свете, 1 (антерикум) встречается также и в Америке, 4 рода произрастают только на Американском континенте — от юга США (штаты Юта и Аризона) до Перу и Чили. В этом подсемействе различают 5 триб. Самой большой из них является триба антериковых (Anthericeae), состоящая из 14 родов, представленных многолетними травами и очень редко небольшими кустарниковидными и полукустарниковидными растениями. Цветки у них звездчатые, колесовидные, редко воронковидные или колокольчатые, со свободными или сросшимися при основании, редко до половины сегментами. Тычинок иногда 3 (анемаррена — Anemarrhena). Гнезда завязи обычно с многочисленными (до 30), реже несколькими или 2 (роды анемаррена и алекторурус — Alectorurus) семязачатками. Плод — коробочка.

Наиболее известным родом трибы антериковых является хлорофитум (Chlorophytum). Он включает около 220 видов, большинство которых распространено в тропической Африке, 20 видов встречаются в Южной Африке, около 15 — на Мадагаскаре, по 1 — на юге Аравийского полуострова и на острове Сокотра, около 15 видов — в Индии, несколько видов — в Таиланде, Индокитае, на полуострове Малакка, в Южном Китае, Австралии и Тасмании. Виды хлорофитума преимущественно мезофильные растения, обитающие во влажных, обычно тенистых местах. На востоке Южной Африки в субтропических вечнозеленых муссонных лесах обычен хлорофитум хохолковый (С. comosum), являющийся важным компонентом их травяного покрова. Это растение имеет довольно необычный облик, благодаря тому что в его соцветии на верхушке цветоноса и боковых ветвей, а нередко и на других частях развиваются новые растения с розетками листьев и короткими корнями. При полегании цветоноса розетки укореняются, и таким путем у этого вида происходит быстрое вегетативное размножение. Хлорофитум хохолковый хорошо знаком читателям, так как он широко распространен в комнатной культуре. Некоторые виды хлорофитума произрастают в аридных районах Южной Африки. В качестве примера можно привести хлорофитум липкий (С. viscosum) — очень жесткое, опушенное железистыми волосками растение, обитающее по пескам в пустыне Намиб и на полупустынном плоскогорье Намакваленд, а также хлорофитум аридный (С. aridum), встречающийся в кустарниковых саваннах Трансвааля.

Виды хлорофитума — многолетние травы с ползучим корневищем, обычно тонкими, но у концов часто клубневидно утолщенными корнями, с розетками листьев и с центральным простым или разветвленным цветоносом. Самый высокий цветонос (до 2 м), а также наиболее длинные (до 140 см) слабосуккулентные листья имеет похожий на алоэ хлорофитум Крука (С. krookianum), встречающийся по сырым местам в восточных районах Южной Африки (рис. 72). Листья у хлорофитумов от линейных до широколанцетных, по краю обычно бахромчатые, а при основании нередко суженные в черешок. Мелкие, белые, реже зеленоватые или розоватые цветки собраны в 1-6-цветковые пучки, расположенные в пазухе прицветников и образующие рыхлые или более или менее густые сложные кисти. Каждый цветок такого пучка сидит непосредственно на оси соцветия в пазухе прицветника. Пучки представляют собой редуцированные боковые ветви соцветия, оси которых подверглись полной редукции. У некоторых видов (например, у хлорофитума капского — С. capense) иногда развиваются очень короткие оси и цветки на них расположены по спирали. Околоцветник у хлорофитумов со свободными сегментами, обычно расположенными звездчато или отклоненными вниз. Тычинки с крупными пыльниками, прикрепляющимися к нити основанием, при увядании изгибаются назад. Гинецей состоит из 3 плодолистиков, но у хлорофитума клубневого (С. tuberosum), распространенного в тропической Африке и Индии, он образован только 2 плодолистиками. В каждом гнезде завязи имеется от 6 до 30 семязачатков. Коробочка 3-гранная, часто глубоколопастная. Семена крупные, диаметром 2-4 мм, плоские, округлые, черные и блестящие.

Цветет хлорофитум в течение всего года, но разные его виды — в различное время. Цветки в пучках раскрываются последовательно, и первым распускается нижний бутон. При неблагоприятных для цветения условиях рост бутонов может задержаться на продолжительное время, и если они вновь начнут расти и распускаться, то в одних и тех же пучках можно видеть и зрелые плоды, и раскрытые и увядшие цветки, и бутоны. Цветоножки при цветении направлены косо вверх и не изменяют своего положения при плодах. Цветки опыляются пчелами, цветочными мухами и другими насекомыми, привлекаемыми пыльцой и нектаром. Несколько видов хлорофитума разводят как декоративные в комнатах и оранжереях. Из них наиболее распространен хлорофитум хохолковый, имеющий ряд культурных разновидностей, в том числе пестролистную форму с продольными белыми полосами, а также хлорофитум капский.

К роду хлорофитум очень близок род антерикум (Anthericum.), отличающийся от него главным образом мелкими, шаровидными в очертании, угловатыми, черными семенами. В род антерикум входит около 250 видов, распространенных преимущественно в тропической Африке. Из них 17 видов произрастают в Южной Африке, 2 — в Северной Африке, 3 — в Европе, несколько — на юге Северной Америки, в Центральной и Южной Америке. Два европейских вида — антерикум ветвистый (А. rаmosum) и антерикум обыкновенный (A. liliago, рис. 73) — достигают в своем распространении юга Швеции и, следовательно, дальше других представителей семейства асфоделовых проникают в северные широты. Антерикум ветвистый встречается и в южных, и отчасти центральных районах европейской части СССР. Оба вида обитают по сухим солнечным местам, травянистым и каменистым склонам гор и холмов, сухим разреженным лесам и кустарникам. Европейские виды имеют простые кисти, в то время как у большинства остальных видов они сложные, образованные не одиночными цветками, а пучками цветков. Африканские виды антерикума обитают в условиях, в основном сходных с таковыми у видов хлорофитума. Многие тропические виды растут в горах, по открытым травянистым и лесным склонам, скалам, берегам горных рек. В Южной Африке представители этого рода чаще всего встречаются в горных и равнинных кустарниковых песчаных саваннах. У антерикума обыкновенного пыльники вскрываются одновременно с раскрыванием цветков или сразу после этого. Самоопыление устраняется благодаря разной длине тычинок и столбика, который превышает тычинки примерно на 5 мм и, кроме того, немного отогнут вниз. На верхней поверхности завязи из септальных нектарников крупными каплями выделяется нектар (рис. 732). Антерикум разводят как декоративное растение в открытом грунте.


Рис. 73. Асфоделовые.
Антерикум обыкновенный (Anthericum liliago): 1 - общий вид; 2 - гинецей (на верхушке завязи видны капельки нектара, выделившиеся из септальных нектарников). Артроподиум усиконосный (Arthropodium cirrhatum): 3 - соцветие (цветоножки в верхней половине белые, похожие на трубку околоцветника); 4 - лист; 5 - тычинка (от пыльника отходят два волосистых придатка). Диурантера большая (Diuranthera major): 6 - верхняя часть соцветия с бутонами, цветками и плодами; 7 - лист; 8 - тычинка (на пыльнике два придатка).

Следует упомянуть об эндемичном для Африки роде трахиандра (Trachyandra), насчитывающем 50 видов, из которых 45 встречаются в Южной Африке, преимущественно в Капской области, а остальные — в тропической Африке. Среди видов этого рода имеется несколько кустарниковидных форм, очень редких в подсемействе антериковых. В качестве примера назовем встречающуюся на юго-западе Капской области трахиандру Адамсона (Т. adamsonii) — кустарник высотой до 180 см, с ветвями, покрытыми твердыми основаниями опавших листьев и несущими на верхушках пучки узких, сизых, слабосуккулентных листьев. Оригинально выглядят некоторые травянистые представители рода, например трахиандра рыхлая (Т. 1аха), обитающая в пустыне Калахари и других засушливых районах Южной Африки. После образования плодов веточки его сильно ветвистого раскидистого соцветия, а также цветоножки дуговидно загибаются книзу, и тогда все соцветие приобретает шаровидную форму. Отрываясь от растения, эти сухие шаровидные соцветия (перекати-поле) перекатываются ветром по земле, разбрасывая семена.

Три монотипных рода из трибы антериковых — анемаррена, тераухия (Terauchia) и алекторурус — представляют семейство асфоделовых в Восточной Азии. Анемаррена асфоделовидная (Anemarrhena asphodeloides) растет по сухим склонам гор в лесостепных и степных районах Северо-Восточного и Северного Китая и на юге полуострова Корея, образуя иногда своеобразные анемарреновые степи. Она имеет горизонтальное ветвящееся корневище, на конце которого развивается густой пучок злаковидных желобчатых листьев и цветонос длиной до 1 м с негустой кистью мелких невзрачных цветков со слабым сладковатым запахом. Сегменты околоцветника, сросшиеся до половины своей длины, образуют тускло-пурпуровую трубку и желтый или фиолетовый отгиб. Цветки имеют только 3 тычинки, почти полностью сросшиеся нитями с внутренними сегментами околоцветника (рис. 728). Тычинки скрыты в трубке околоцветника и расположены выше столбика. Анемаррена цветет в середине лета. Цветки ее раскрываются после 7 ч вечера и опыляются мелкими ночными бабочками из группы совок (Acronicta psi) и огневок (Pyrausta gracilis).

К анемаррене очень близка тераухия анемарренолистная (Terauchia anemarrhenaefolia), встречающаяся на севере полуострова Корея. У этого вида известны только мужские цветки с недоразвитой завязью. Единственный вид алекторуруса — алекторурус йедоенский (А1еctorurus yedoensis) изредка встречается в Японии, на островах Сикоку и Кюсю, в горах на влажных скалах. Это небольшое двудомное растение с розеткой двурядных вечнозеленых широколинейных листьев и цветоносом высотой 15-40 см, с рыхлым метельчатым соцветием из мелких белых колокольчатых цветков. Семена его снабжены при основании длинными белыми волосками (рис. 727). Эта особенность свойственна только данному роду. Алекторурус занимает в трибе антериковых обособленное положение.

В горах Средней и Южной Европы распространен род парадизея (Paradisea), названный по имени итальянского ботаника конца XVIII и начала XIX  в. Д. Парадизи. В род входят 2 вида, из которых более известна парадизея лилиевидная (P. liliastrum), растущая на альпийских и субальпийских лугах в Пиренеях, Юре, Альпах и Апеннинах (рис. 641). Этот вид имеет самые крупные в подсемействе цветки (длиной 3-5 см). Они белые, воронковидные, со свободными сегментами, собранные в 2-20-цветковую более или менее одностороннюю кисть. Их 3 длинные и 3 короткие тычинки с качающимися пыльниками дуговидно изогнуты наверх так же, как и немного превышающий их столбик. Парадизею лилиевидную разводят как декоративное растение, в особенности на альпийских горках.

В Новом Свете обитают 3 эндемичных рода из трибы антериковых. Из них 2 — эремокринум (Eremocrinum), распространенный на юге США (штаты Аризона и Юта), и чилийский род боттионея (Bottionea) — являются монотипными. Третий, исключительно тропический род эхеандия (Echeandia), объединяет 13 видов, распространенных в Центральной Америке (от Мексики до Панамы) и на севере Южной Америки (Венесуэла и Эквадор). Виды эхеандии — многолетние травы с утолщенными от основания корнями, длинными линейными листьями и собранными в пучки цветками, образующими на верхушке цветоноса и его боковых ветвей рыхлые кистевидные соцветия. Пыльники у эхеандии срослись в довольно длинную коническую трубку, окружающую столбик, что является приспособлением к перекрестному опылению. Срастание пыльников — характерная особенность этого рода. Австралийским ботаником П. Бернхардтом и американским Э. Монталво (1977, 1979) детально изучена биология цветения эхеандии крупноплодной (Е. macrocarpa), произрастающей в горах Центральной Америки в дубово-можжевеловых лесах на высоте до 1800 м над уровнем моря. Как отмечают названные авторы, эхеандии в строении андроцея обнаруживают замечательное сходство с двудольными растениями умеренного пояса — додекатеоном обыкновенным (Dodecatheon meaclia) и пасленом сладко-горьким (Solanum dulcamara), у которых пыльники также образуют конус вокруг столбика, хотя и не срастаются при этом между собой. Указанное сходство обусловливает и одинаковый механизм опыления у этих растений. Цветки эхеандии крупноплодной желтые, с колесовидным околоцветником и во время цветения обращены косо вниз (рис. 726).

Они строго протогиничны. В женскую фазу, которая продолжается один день, из пыльникового конуса высовывается столбик. И только после того, как рыльце потеряет способность воспринимать пыльцу и столбик втянется в пыльниковый конус, происходит вскрывание пыльников. Поэтому самоопыление у эхеандии совершенно исключено. Мужская фаза продолжается от 2 до 7 суток в зависимости от погодных условий. Следовательно, каждый отдельный цветок большую часть жизни функционирует как донор пыльцы, а не как ее получатель. Цветки эхеандии не имеют нектара, и насекомые посещают их ради пыльцы. Главными опылителями, в большом количестве встречающиеся на цветках эхеандии, являются шмели — рабочие особи и царицы. Подлетая к цветку, рабочий шмель обхватывает пыльниковый конус передними парами ног и мандибулами. При вибрации грудных крыльев пыльниковый конус сотрясается и пыльца высыпается из его внутренних продольных щелей на голову, грудь и брюшко насекомого, которое стряхивает ее затем второй парой ног в пыльцевые мешки, находящиеся на задних ногах. Шмели-царицы ведут себя аналогично рабочим особям с той лишь разницей, что они иногда прекращают вибрацию и слизывают выпавшую из конуса пыльцу длинным язычком. Каждую минуту насекомые посещают в среднем 14 цветков, причем 24 с насекомое тратит на полет, а 36 с — на получение пыльцы путем вибрации. Несмотря на устойчивые взаимоотношения с насекомыми-опылителями, в соцветиях эхеандии крупноплодной образуется мало плодов (в среднем 8 плодов на соцветие, в котором до 66 бутонов). Такая малая продуктивность может быть объяснена двумя причинами. Во-первых, только 15-20% цветков в популяции находятся одновременно в женской фазе. Во-вторых, из 4-5 цветков пазушного пучка только один (нижний) способен после опыления образовать плод, остальные же цветки пучка (их называют вспомогательными) являются функционально пыльниковьми. Они хотя и имеют внешне нормально развитый гинецей, но оказываются не в состоянии завязать плоды. Наличие вспомогательных цветков и большую продолжительность мужской фазы цветка по сравнению с женской Бернхардт и Монталво считают приспособлением, выработанным растениями, чтобы обеспечить насекомых обильной пищей — пыльцой — и тем самым постоянно привлекать их к себе и опылять цветки, от которых они ничего не получают (в женской фазе пыльники закрыты). Описанная «стратегия» опыления, как полагают, является выгодной для растения, так как, с одной стороны, она надежно обеспечивает перекрестное опыление, а с другой — благодаря образованию небольшого количества плодов позволяет растению меньше истощать энергетические резервы и полнее сохранить их для следующей вегетации. Эхеандия крупноплодная цветет с начала июля, в сезон дождей, при температуре 14-15°С. Вскрывание плодов у нее приурочено к периоду сильных ветров (конец октября — начало ноября), что способствует более успешному разбрасыванию семян из обращенных вверх коробочек этого растения-баллиста.


Рис. 74. Асфоделовые.
Тизанотус клубневой (Thysanotus tuberosus): 1 - общий вид; 2 - цветок с цветоножкой. Тизанотус Патерсона (T. patersonii); 3 - общий вид. Тизанотус колюченосный (T. spiniger): 4 - часть соцветия. Трикорина высокая (Tricoryne elatior): 5 - общий вид; 6 - цветок; 7 - тычинка; 8 - скрученный (после отцветания) околоцветник; 9 - плод.

Триба тизанотовых (Thysanoteae) состоит из одного рода тизанотус. Он включает 37 видов, распространенных в Австралии, из них 2 вида встречаются в Новой Гвинее, а 1 — тизанотус китайский (Thysanotus chinensis) — в Южном Китае, Таиланде, Вьетнаме, на Филиппинах и в Индонезии. Большинство представителей рода растет в умеренном и субтропическом поясах, часто встречаясь на песчаных равнинах, покрытых верещатниками, на приморских песках, по сухим холмам. Большую экологическую амплитуду имеет распространенный почти по всему ареалу рода тизанотус клубневой (Т. tuberosus), встречающийся от пустынных районов Центральной Австралии, где растет в сообществах ксерофитных злаков, до тропических районов Квинсленда (рис. 741). Все тизанотусы — многолетние травы с коротким корневищем, от которого отходит пучок многочисленных тонких или (чаще) клубневидно утолщенных корней. Листья прикорневые, линейные, злаковидные, иногда полуцилиндрические или несколько мясистые. У немногих представителей (тизанотуса китайского и тизанотуса многоцветкового — Т. multiflorus) они вечнозеленые; у некоторых других видов (например, у тизанотуса колюченосного — Т. spiniger) листья отмирают еще до начала цветения и ассимиляционная функция переходит к цветоносу. У тизанотуса колючего большинство веточек соцветия заканчивается колючим острием, и только немногие из них 1-, 2-цветковым частным соцветием (рис. 744). У единственной в роде лианы — тизанотуса Патерсона (Т. patersonii) — цветонос извилистый, вьющийся, длиной до 1 м, с короткими несущими пучки цветков боковыми ветвями (рис. 743). Своеобразное строение имеют цветки тизанотусов: внутренние сегменты распростертого околоцветника резко отличаются от наружных — они значительно шире благодаря перепончатым, часто фиолетовым и обычно бахромчато-реснитчатым краям (рис. 742). Тычинки, как правило, неравные: 3 внутренние имеют более длинные нити и особенно пыльники; у некоторых видов внутренние тычинки совсем не развиваются. Пыльники линейные, длиной до 1 см, прикрепляются к нити основанием, реже спинкой и вскрываются верхушечной порой. При увядании они обычно спирально скручиваются. В каждом гнезде завязи 2 семязачатка, но иногда их 10-17. При основании семян имеется маленький придаток — элайосома. Род тизанотус благодаря особенностям строения цветков, а также наличию в хлоренхиме листьев и стеблей рафидных каналов с оксалатом кальция, которых нет у других представителей порядка лилейных, занимает в подсемействе антериковых довольно обособленное положение.

В трибе ходжсониоловых (Hodgsonioleae) различают 7 родов, их представители обитают в южном полушарии. Монотипный род паситея (Pasithea) встречается в Южной Америке (юг Перу, Чили), 5 моно- и олиготииных родов — в Австралии, Тасмании и на востоке Новой Гвинеи и 1 род цесия (Caesia, 12 видов) — на юге Африки, Мадагаскаре и в Австралии. Все представители этой трибы. — многолетние травы с прикорневыми, иногда двурядными (виды цесии) листьями и безлистными цветоносами или редко (роды трикорина и коринотека) с облиственными ветвистыми стеблями. Листья обычно линейные, злаковидные, иногда шиловидные, при основании нередко с влагалищами. Цветки мелкие, обычно голубые, редко белые или желтые, собранные в метелку, простую или сложную кисть или в малоцветковые зонтиковидные верхушечные соцветия (например, у трикорины). Околоцветник звездчатый, со свободными, редко сросшимися внизу в короткую трубку сегментами. При отцветании околоцветник спирально скручивается (рис. 748), что является характерным признаком этой трибы, который свойствен еще только одному австралийскому роду — арнокринуму (Arnocrinum) из трибы джонсониевых. Скрученный околоцветник более или менее долго сохраняется при развивающемся плоде, но затем опадает. Тычинок обычно 6, пыльники прикрепляются спинкой и вскрываются интрорзно, а у рода агростокринум (Agrostocrinum) — верхушечной порой. У рода ходжсониола (Hodgsoniola) имеются 3 фертильные и 3 стерильные тычинки. У первых связники удлинены и срослись в цилиндрическую трубку, из которой выступает столбик. У рода трикорина нити тычинок очень густо опушены обращенными вверх волосками (рис. 747). Число семязачатков в каждом гнезде завязи варьирует от многочисленных (у родов паситея и хамесцилла — Chamaescil1а) до 2 у остальных ее представителей. Роды трикорина и коринотека имеют необычные для семейства асфоделовых плоды. У трикорины в каждом гнезде ее глубоко трехлопастной завязи из 2 семязачатков развивается 1 и, кроме того, 1 или 2 гнезда завязи часто дегенерируют.

Образующийся плод состоит из 3-1 односемянных невскрывающихся сухих или сочных долей (рис. 749). Односемянным невскрывающимся часто бывает плод у растений из рода коринотека, когда в их завязи развивается только одно гнездо с 1 семязачатком. Но если развивается больше гнезд и семян, то тогда образуется довольно поздно вскрывающийся плод-коробочка. Таким образом на примере родов трикорина и коринотека можно наглядно видеть возможные пути трансформации коробочки в односемянный невскрывающийся плод. Семена цесии и коринотеки снабжены при основании элайосомами; у цесии элайосомы являются строфиолями, у коринотеки — карункулами.

С представителями рассмотренной трибы обнаруживает родство по эмбриологическим признакам род симетис ’(Simethis), выделенный  X. Хубером (1969) в трибу симетисовых (Simethideae). Единственный вид рода — симетис плосколистный (S. planifolia) произрастает в Западном Средиземноморье (Алжир, Марокко Тунис, юг Европы до Италии), на западе Франции и юго-западе Ирландии, встречаясь по верещатникам, каменистым местам, разреженным сосновым лесам. Это многолетнее растение с мясистыми шнуровидными корнями, пучком длинных прикорневых влагалищных листьев и цветоносом длиной до 40 см (рис. 679, 10). Соцветие у симетиса рыхлое, метельчатое, с немногими ветвями, несущими пучки из 3-7 цветков. Околоцветник звездчатый, со свободными сегментами, сверху белыми, снизу пурпурными. Тычинки с длинными пыльниками и густо шерстисто-волосистыми нитями, прикрепляющиеся к ямке связника. В каждом гнезде завязи образуются по 2 семязачатка. Плод — шаровидная коробочка. Семена при основании с белым придатком — строфиолой.


Рис. 75. Асфоделовые.
Джонсония обыкновенная (Johnsonia lupulina): 1 - общий вид; 2 - верхняя часть соцветия с отогнутым прицветником (виден сидящий в его пазухе цветок с прицветничком); 3 - цветок в разрезе; 4 - семя с элайосомой. Бория северная (Borya septentrionalis): 5 - общий вид; 6 - цветок с отогнутым прицветником и окружающим трубку околоцветника прицветничком; 7 - продольный разрез цветка. Совербея ситниковая (Sowerbaea juncea): 8 - общий вид; 9 - часть листа (на границе влагалища и пластинки расположен длинный язычок); 10 - цветок; 11 - тычинка.

Очень своеобразна эндемичная для Австралии триба джонсониевых, иногда выделяемая в отдельное семейство. В нее входит 8 родов, включающих многолетние травы, реже кустарничковидные формы. Многие представители трибы являются ксерофильными растениями. Характерным признаком джонсониевых является наличие головчатого, реже зонтиковидного соцветия, окруженного оберткой кроющих листьев; иногда (у рода джонсония — Johnsonia) соцветие — простой колос. Другая особенность джонсониевых — унифациальные (билатеральные или 3-гранные) листовые пластинки. Листья джонсониевых расположены в прикорневых или верхушечных пучках или по всему стеблю. Цветки сидят в пазухе прицветников, причем у некоторых родов каждый цветок имеет еще и прицветничек, расположенный на его вентральной (брюшной) стороне и в разной степени охватывающий цветок (рис. 75). Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся в основании или наполовину своей длины, образуя в последнем случае трубку и отгиб (например, у рода бория — Воrуа). В цветке 6 или 3 тычинки; в каждом гнезде завязи от многих до нескольких семязачатков.

В роде джоисония 3 вида, обитающих в Юго-Западной Австралии по сухим приморским пескам. Наиболее известна джонсония обыкновенная (J. lupulina) — плотнодерновинный многолетник с жесткими двурядно расположенными билатеральными узколинейными листьями и уплощенным стеблем (рис. 751). Джонсонию можно принять за растение из семейства злаков. Злаковидный облик имеют не только дерновины этого вида, но и его соцветие — густой продолговато-эллиптический колос с крупными скрывающими цветки, тонкокожистыми, как у злаков, чешуями. При основании колоса имеется кроющий лист, направленный вертикально вверх, благодаря чему создается впечатление, что он является продолжением стебля, а соцветие занимает не верхушечное, а боковое положение. Такое расположение нижнего прицветного листа свойственно также некоторым представителям семейств ситниковых и осоковых. Цветки у джонсонии мелкие, со сросшимися внизу и образующими короткую трубку сегментами околоцветника. Тычинок 3, расширенные основания их нитей срослись между собой и с околоцветником (рис. 753). Столбик расположен выше уровня пыльников. Семена джонсонии снабжены элайосомами.

Другой род трибы джонсониевых — совербея (Sowerbaea) состоит из .5 близкородственных видов, дизъюнктивно распространенных по всему побережью Австралии и Тасмании. Растут они преимущественно на сырых и болотистых приморских песках и в субприбрежных верещатниках. Это небольшие, образующие дерновины многолетние травы с прикорневыми листьями, имеющими узкую 3-гранную пластинку и влагалище, а также длинный язычок, расположенный, как и у злаков, на границе между ними (рис. 758-9). По внешнему виду совербея походит на лук. Ее кувшинчатые фиолетовые, розоватые или синие цветки со свободными сегментами околоцветника собраны в довольно густое многоцветковое зонтиковидно-головчатое (как у луков) соцветие, окруженное общей оберткой из нескольких чешуевидных листочков. Каждый цветок располагается в пазухе сильно бахромчато рассеченного прицветника. Для рода характерно наличие 3 тычинок, супротивных внутренним сегментам околоцветника, и 3 чередующихся с ними стаминодиев. Тычинки с очень короткими нитями и удлиненными раздвоенными пыльниками. Столбик расположен значительно выше тычинок, и поэтому самоопыления у видов этого рода, по-видимому, не происходит. В каждом гнезде завязи 2-6 семязачатков.

Род бория (Воrуа, рис. 755-7) включает низкие, сильно ксерофилизованные кустарничковидные растения, с очень жесткими колючими 3-гранными листовыми пластинками и широкими короткими влагалищами. Плотные головчатые соцветия окружены черепитчатой оберткой из жестких кожистых чешуй. Супротивно кожистым прицветникам, в пазухах которых сидят цветки, на вентральной стороне последних располагаются чешуевидные прицветнички, охватывающие своими завернутыми краями нижнюю часть цветка (рис. 756). Цветки мелкие, желтоватые, с околоцветником, дифференцированным на длинную трубку из сросшихся частей сегментов и колесовидный отгиб. Тычинок 6, прикрепленных тонкими нитями к зеву околоцветника, что является необычным для этого семейства. Столбик расположен на одном уровне с пыльниками. Семязачатки в каждом гнезде завязи многочисленные. В род бория входят 3 вида, встречающихся в Западной Австралии и Квинсленде. Бория блестящая (В. nitida) замечательна тем, что может сохранять жизнеспособность даже после сильного пересыхания. Она обитает в аридных районах юго-запада Австралии. Это низкий (высотой 3-15 см) кустарничек с очень жесткими трехгранными игловидными листьями, скученными на верхушке побегов. Пластинки листьев со временем опадают, а их короткие расширенные черепитчато налегающие друг на друга основания остаются на ветвях, придавая им своеобразный чешуйчатый вид. Листья бории блестящей имеют ярко выраженное ксероморфное строение: массивное кольцо склеренхимы под эпидермой, очень глубокое расположение устьиц. При наступлении летней засухи этому виду приходится существовать в течение многих недель в отсутствии влаги. Что же происходит в это время с растением? Его листовые пластинки, прежде расположенные более или менее горизонтально, поднимаются вверх, образуя плотный жесткий пучок, в котором молодые листья и верхушечная почка оказываются под прикрытием старых листьев. Продольные бороздки листа с находящимися в них устьицами закрываются благодаря сцеплению зубцевидных выростов на эпидермальных клетках. Эти приспособления несколько замедляют, но не приостанавливают процесс потери воды растением. Продолжая все больше и больше обезвоживаться, листья становятся вначале ярко-оранжевыми, а затем соломенно-желтыми. Такие растения производят впечатление совершенно засохших, безжизненных. Но при наступлении периода дождей они вновь становятся зелеными. Специальные наблюдения в природе показали, что если засохшие растения, находившиеся без воды в течение нескольких недель, полить, то через 24ч после полива листья возвращаются в прежнее, почти горизонтальное положение и начинают зеленеть от основания. Через 16 суток после полива листья становятся зелеными больше чем наполовину своей длины, и на этом процесс их позеленения обычно останавливается. Экспериментально установлено, что бория блестящая может обходиться без воды в течение четырех лет!







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler