(жр) Семейство бобовые (Fabaceae, или Leguminosae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

Г. П. Яковлев

т.5.2 стр.189-201; рис.96-101; табл.26-28 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ





Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево», или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира — делоникс царский (Delonix regia, табл. 26), который иногда называют «пламенем лесов». Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycine max) культивируют в Китае уже несколько тысячелетий. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, который ботаники определяют как боб. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba. Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиниевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства.

Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых).



Таблица 26. Бобовые.
Делоникс царский (Delonix regia): 1 - цветущая ветвь; 2 - плод. Камензия вьющаяся (Camoensia scandens): 3 - ветвь с цветком и бутонами.


Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Высота измеренного растения компассии малаккской (Koompassia moluccana) составила 82,4 м, южноамериканской цедрелинги цепочковидной (Cedrelinga catenaeformis) — около 70 м, моры высокой (Mora excelsa) и афрормозии высокой (Afrormosia excelsa) — около 60 м. От стволов таких огромных деревьев в нижней части отходят мощные досковидные корни. Разумеется, не все бобовые достигают таких колоссальных размеров, но и среди сравнительно невысоких деревьев есть удивительные растения. Известно, например, что наиболее быстро растущим деревом в мире является бобовое из подсемейства мимозовых — альбиция серповидная (Albizia falcataria). Легчайшую в мире древесину, более легкую, чем древесина знаменитого бальсового дерева, дает эшиномене вирджинская (Aeschynomene virginiana).

На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10-15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100-140 кг/га азота. Интересно, что иногда клубеньки известны у одних групп, но отсутствуют у родственно близких, например клубеньковоносные виды рода хетокаликс (Chaetocalyx) и не имеющие клубеньков виды эшиномене (Aeschynomene).



Таблица 27. Бобовые:
1 - гледичия японская (Gleditsia japonica), Батумский ботанический сад; 2 - улекс европейский (Ulex europaea), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - колютея Бузе (Colutea buhsei), Копетдаг; 4 - чезнейя копетдагская (Chesneya kopetdaghensis), там же; 5 - остролодочник длинноногий (Oxytropis longipes), Камчатка; 6 - гюльденштедтия однолистная (Gueldenstaedtia monophylla), Тува; 7 - копеечник затопляемый (Hedysarum inundatum), Полярный Урал.


Листья бобовых сложные, с прилистниками, нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарноперистосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых (редчайшее исключение тройчатый лист у африканского цезальпиниевого камензии вьющейся (Camoensia scandens, табл. 26). Парноперистосложный лист — главный тип листа у цезальпиниевых. Некоторые тропические бобовые замечательны очень большими листьями. Ось листа у одного из южноамериканских видов рода алекса (Alexa) достигает 1 м и несет несколько пар кожистых блестящих полуметровых листочков. Листья представителей подсемейства мимозовых никогда не достигают столь значительных размеров, но нередко состоят из сотен и даже тысяч отдельных пластиночек-листочков. Сравнительно редко встречаются листья вторичноупрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек: роды аотус (Aotus) из Австралии, подалирия (Podalyria) из Южной Африки из подсемейства мотыльковых, немногие цезальпиниевые, например род палуэ (Paloue) или ложнопростые, где верхняя пара листочков срастается в один, как у баугиний (Bauhinia), церцисов (Cercis) и барклии сиренелистной (Barklya syringifolia). Такие листья складываются на ночь пополам. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и вики). Роль зеленого листа у видов чины безлисточковой (Lathyrus aphaca) выполняют крупные листовидные прилистники, тогда как их листовая пластинка редуцирована. При основании черешка и черешочков часто имеются особые утолщения — подушечки, с помощью которых под влиянием изменения тургора приводятся в движение листья и листочки (все мимозовые, цезальпиниевые и около половины мотыльковых). Листья и листочки таких растений способны совершать разнообразные настические движения или в простейших случаях складываться на ночь. Общеизвестна реакция на механическое раздражение листьев мимозы стыдливой (Mimosa pudica), а листья «телеграфного растения» — десмодиума (Desmodium motorium) — совершают прерывистые круговые движения.

Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными — кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Упоминавшаяся выше камензия вьющаяся имеет цветок, достигающий в длину 25 см. Разумеется, столь крупный цветок требует соответствующих опылителей. Камензия вьющаяся опыляется бабочками с очень длинным хоботком.

У «королевы» цветущих деревьев — бирманской амхерстии благородной (Amherstia nobilis), культивируемой в тропиках, два десятка ярких крупных цветков собраны в тридцатисантиметровое соцветие, которое поразительно красиво на фоне темно-зеленой листвы. Очень характерно головчатое соцветие клевера, как бы завершающее стебель. В действительности оно является боковым, но смещается в верхушечное положение в процессе роста. Иногда размеры цветков сравнительно невелики, но они собраны в плотные головчатые или щетковидные соцветия. Тем самым эффект зрительной привлекательности для опылителей увеличивается. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют очень много нектара. Все это делает щетковидные или шаровидные соцветия мимозовых привлекательными для самых разнообразных насекомых и животных (мухи, бабочки, осы, пчелы, шмели, мелкие птицы, летучие мыши). Эффективность опыления, таким образом, обеспечивается массовостью опылителей, которые иногда привлекаются своеобразным, резким запахом цветущих растений.



Рис. 96. Цветки некоторых бобовых.
Кадия пурпуровая (Cadia purpurea): 1 - общий вид цветка; 2 - диаграмма венчика. Кастаноспермум южный (Castanospermum australe): 3 - общий вид цветка; 4 - диаграмма венчика. Центролобиум войлочный (Centrolobium tomentosum): 5 - общий вид цветка; 6 - крыло; 7 - лодочка; 8 - флаг; 9 - диаграмма венчика. Элефанториза слоновая (Elephantorrhiza elephantina): 10 - общий вид цветка; 11 - цветок в разрезе; 12 - диаграмма венчика. Гриффония простолистная (Grifronia simplicifolia): 13 - общий вид цветка; 14 - цветок в разрезе; 15 - диаграмма венчика. Церцис рожковый (Cercis siliquastrum): 16 - общий вид цветка; 17 - цветок в разрезе; 18 - диаграмма венчика.


Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиниевых. В тропиках и изредка в умеренной зоне в опылении участвуют птицы и летучие мыши. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum, рис. 96), эритрина (Erythrina) и др. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют «cry-baby» — плачущий ребенок. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается и рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например у видов австралийского рода брахисема (Brachysema), опыление осуществляют птицы, стоящие на почве.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. В частности, однополы (однодомные и даже двудомные цветки) несколько видов деревьев из родов гледичия (Gleditsia, табл. 27) и гимнокладус (Gymnocladus), широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии (Neptunia) и паркий (Parkia) замечательны тем, что часть цветков в одном соцветии имеет только тычинки, а часть только гинецей.


Рис. 97. Питецелобиум многоголовчатый (Pithecellobium polycephalum):
1 - ветвь с цветками; 2 - цветок.

Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для мимозовых, в цветках которых иногда насчитывается до несколько сотен тычинок (рис. 97), Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяет ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, который скапливается в ней. В замкнутую трубку хоботок ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентом будет обильная пыльца.

Цветки тропической цезальпинии красивейшей (Caesalpinia pulcherrima) опыляются крупными бабочками. Эти бабочки, стремясь достать нектар из глубины венчика, задевают пылинки далеко выставляющихся тычинок и переносят высыпавшуюся при этом пыльцу на выступающие рыльца других цветков. Сходно осуществляется опыление у ряда орнитофильных мотыльковых из родов алекса, кастаноспермум и ангилокаликс. Здесь тычинки подобным же образом далеко выставляются из венчика. Изредка часть тычинок в цветках бобовых превращена в ярко окрашенные стаминодии. В соцветии нептунии наполненной (N. plena) наряду с чисто женскими, чисто мужскими и обоеполыми цветками имеются цветки, несущие только стаминодии.

Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре. Таковы, в частности, виды родов архидендрон (Archidendron) и афонсея (Affonsea) из мимозовых, некоторые кассии (Cassia) из цезальпиниевых и даже некоторые мотыльковые.

Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15-20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмальные или редко унитегмальные.

Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У сараки индийской (Saraca indica), помимо чисто защитной роли, которую чашечка выполняет, когда цветок находится в бутоне, ее ярко окрашенные лопасти (почти у всех бобовых чашечка в той или иной мере сростнолистная) привлекают насекомых-опылителей, заменяя отсутствующие лепестки. У клевера мясокрасного (Trifolium incarnatum) зубцы чашечки бесплодных цветков выполняют роль двигательного аппарата, меняя положение под влиянием изменения влажности воздуха.



Таблица 28. Бобовые:
1 - клиантус красивый (Clianthus formosus), 2 - акация олеандролистная (Acacia neriifolia).


В подавляющем большинстве число лепестков 5, и лишь у некоторых представителей из разных подсемейств их меньше. Например, у видов рода аморфа (Amorpha) сохраняется только один. На первый взгляд лепестки видов из подсемейства цезальпиниевых и мотыльковых обычно кажутся свободными при основании, но на самом деле они чаще всего прикреплены к цветочной трубке, которая возникла из сросшихся тканей чашелистиков, лепестков и тычинок. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Такой венчик сохранился у части видов архаичного мадагаскаро-африканского мотылькового кадия (Cadia, см. рис. 96). Венчик мимозовых тоже актиноморфный, но обычно маленький, со сросшимися в трубку лепестками. Такая трубка дополнительно фиксирует положение жестких, выставляющихся тычинок. Цезальпиниевые и мотыльковые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. Особенно характерен резко зигоморфный венчик для второго из названных подсемейств. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых. Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка — флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа, у которого из 5 лепестков сохранился только один — флаг. Замечательная стабильность мотылькового венчика, который является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, связана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями.

Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.

Описанный тип механизма опыления распространен у многих мотыльковых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), язвенника (Anthyllis), люпина (Lupinus), вязеля пестрого (Coronilla varia), края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней части которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков «выметает» из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого.

Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого «триппингом» (англ. tripping — выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.

Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9-10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению. Советский энтомолог Э. К. Гринфельд (1955) установил, что во многих случаях пчелы оказываются даже более эффективными опылителями, чем шмели. При посещении только пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями — 60% от количества посещенных цветков. Нередко короткохоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, «ворующих» нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало.

Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер (рис. 98). Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров. Рекорд величины боба, это одновременно и самый крупный плод в мире, принадлежит плодам энтады лазящей (Entada scandens), достигающим в длину иногда полтора метра.



Рис. 98. Плоды некоторых бобовых:
1 - энтада африканская (Entada africana); 2 - кассия видная (Cassia spectabilis); 3 - кастаноспермум южный (Castanospermum australe); 4 - шранкия тонкоплодная (Schrenkia leptocarpa); 5 - полистемонантус Динклажа (Polystemonanthus dinklagei); 6 - питецелобиум авремотемо (Pithecellobium auremotemo); 7 - энтеролобиум эллиптический (Enterolobium ellipticum); 8 - птерокарпус ежовый (Pterocarpus erinaceus); 9 - центролобиум мощный (Centrolobium robustum); 10 - амбурана цеарская (Amburana cearensis); 11 - мюллера чётковидная (Muellera moniliformis); 12 - мукуна высочайшая (Mucuna altissima); 13 - центросема бразильская (Centrosema brasilianum).


Семена бобовых без эндосперма или со скудным эндоспермом (у мотыльковых обычно без эндосперма). Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. Недавно появилось сообщение, что удалось вырастить нормальные растения люпина арктического (L. arcticus) из семян, пролежавших в вечной мерзлоте 10 000 лет. Это, по-видимому, своеобразный рекорд анабиоза, т. е. длительной жизнеспособности в состоянии глубокого покоя. Другой рекорд принадлежит южноамериканскому мимозовому море маслоносной (Mora oleifera). Это дерево имеет самые крупные в мире семена, длина которых достигает 15-17 см.

У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытаптывания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен всем викам, некоторым фасолевым и другим родам.

Разнообразие способов распространения у представителей семейства столь велико, что мы отметим лишь немногие и самые характерные из них. Читателям, вероятно, известны факты, когда зрелый боб растрескивается, вскрываясь двумя створками, которые одновременно с силой закручиваются и разбрасывают семена почти на метр от родительского растения. Растрескивание связано с особым расположением волокон механической ткани в перикарпии. Подобным образом разбрасываются семена многих виковых и фасолевых. Птицы поедают мелкие плоды видов алисикарпуса (Alysicarpus) и отдельные членики членистых бобов некоторых десмодиумов (Desmodium), способствуя тем самым их расселению на значительные расстояния. Для плодов многих бобовых, распространению которых способствуют млекопитающие, характерны разнообразные выросты или шипики на перикарпии, выполняющие роль зацепок. Такие выросты описаны у ряда представителей солодки (Glycyrrhiza), у зорнии двулистной (Zornia diphylla) и у видов люцерны (Medicago), скорпиоруса (Scorpiorus) и мимозы (Mimosa). Мясистые бобы «таитянского ореха», инокарпуса съедобного (Inocarpus edulis), весьма обычного на многих островах Океании, распространяют крабы.

Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия, а они известны у представителей нескольких десятков родов, позволяют иногда плодам планировать на десятки метров, как это отмечено у тропического дерева компассии малаккской (Koompassia malaccensis). Плоды пустынного аммодендрона Конноли (Ammodendron conollyi) скручены таким образом, что под влиянием малейшего движения воздуха легко передвигаются по поверхности песка. Морское течение распространяет плоды или части плодов видов цезальпиний (Caesapinia), софоры (Sophora), кассии (Cassia), афзелии двупарной (Afzelia bijuga) и др. Некоторые семена и плоды могут переноситься водой на сотни и тысячи километров. В 1921 г. А. И. Толмачев нашел остатки плодов и семян тропической лианы энтады лазящей близ островов Новая Земля у Югорского Шара, куда заходит последняя северная ветвь Гольфстрима. Не без основания полагают, что именно бобы этой лианы вселили древним нормандцам мысль о существовании Америки, которая фактически и была ими открыта до Колумба.

Ярко-красные или красные с черными отметками семена тропических видов аденантеры двуцветной (Adenanthera bicolor) и аденантеры павлиньей (A. pavonina), эритрины (Erythrina), ормозии (Ormosia), абруса (Abrus) привлекают диких голубей, попугаев и ворон, которые их охотно поедают и частично разносят. Семена синдоры (Sindora) и афзелии (Afzelia) снабжены мясистым ариллоидом, который сгрызают мыши и муравьи, одновременно растаскивая сами семена. Расселению бразильского вида клитории кайянолистной (Clitoria cajanifolia) способствуют слизистые выделения на их семенах.

Бобовые распространены очень широко — от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства мотыльковых в целом уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореального климатов мотыльковые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика. Известно, например, что во флоре острова Калимантан мотыльковые занимают по числу представленных там родов 6-е место, в Новой Каледонии — 3-е, на Марианских островах — 3-е, во флоре Бразилии мотыльковые уступают лишь четырем семействам, в Италии они на 5-м месте, а в Исландии и Гренландии, т. е. в холодном климате, только на 10. Примерно 10% видового состава флоры СССР приходится на мотыльковые (2-е место после сложноцветных). В СССР произрастает около 1000 видов самого крупного рода — астрагал (Astragalus).

Представители двух других подсемейств — мимозовые и цезальпиниевые — заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры. Севернее 40° с. ш. они встречаются редко. Так, в Средней Азии и на Кавказе известны немногие дикорастущие виды багряника (Cercis), гледичии (Gleditsia caspia) и мимозки (Lagonychium farctum). В южном полушарии некоторые мимозовые, представители рода прозопис (Prosopis), доходят в Патагонии до 56° ю. ш., однако общей картины — тяготения к тропикам и субтропикам — это не нарушает. Известно несколько современных центров видового разнообразия мимозовых и цезальпиниевых. В Австралии и Африке, например, обитает несколько сот видов акации (Acacia, табл. 28), а в Южной Америке — почти 400 видов кассии.

Верхние высотные пределы распространения мотыльковых (цезальпиниевые и мимозовые почти никогда не переходят границу со среднесуточной температурой самого холодного месяца года, равной 0°С) нередко совпадают с пределами распространения цветковых растений. В Азии некоторые альпийские виды термопсисов (термопсис альпийский — Thermopsis alpina и термопсис вздутый — T. inflata), астрагалов, остролодочников (Oxytropis), копеечников (Hedysarum), страчия тибетская (Stracheya tibetica) поднимаются до 4500 и даже 5000 м над уровнем моря.

Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у мотыльковых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10-20% всей массы. В заповеднике под Курском (Стрелецкая степь) на площади в 100 м2 среди 117 видов насчитывали 12 видов бобовых. В прериях Северной Америки, являющихся аналогами европейских степей особую роль играют разные виды мотыльковых из родов псоралея (Psoralea), астрагал, солодка и баптизия (Baptisia). Здесь же очень часты кустарниковые мимозовые из рода прозопис. Значительно участие мотыльковых в создании различных кустарниковых сообществ Средиземноморья и Западной и Средней Азии. Незабываемое впечатление производят сообщества нагорных ксерофитов, в которых большое участие принимают ксерофильные представители бобовых. Особенно впечатляющи плотные колючие, прижатые к земле подушки трагакантовых астрагалов и эспарцетов.

Многие бобовые великолепно приспособились к дефициту влаги на тяжелых и неплодородных глинистых почвах или на подвижных песках. У верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi) корни достигают грунтовых вод на глубине 3-4 м, возможно, и больше, что позволяет растениям селиться в глинистых, каменистых и даже солончаковых пустынях. Длинные шнуровидные корни песчаных акаций (Ammodendron) хорошо удерживают растения на сыпучих песках Каракумов и Кызылкума, одновременно закрепляя их. Характерный саванный пейзаж создают ксерофильные с плоскими зонтиковидными кронами, мелколистные и колючие виды африканских акаций, паркий (Parkia) и брахистегий (Brachystegia). У австралийских ксерофильных акаций листья часто превращены в филлодии.

Во влажных тропиках и субтропиках бобовые часто входят в состав леса как основные породы. В среднегорных лесах Гавайских островов главным лесообразующим деревом является мотыльковое эдвардсия златолистная (Edvardsia chrysophylla). Два других вида этого рода — эдвардсия четырехкрылая (E. tetraptera) и эдвардсия мелколистная (E. microphylla) — занимают сходное место в лесах некоторых типов в Новой Зеландии. Крупный, длиной до 5 см, красивый цветок эдвардсии четырехкрылой избран национальным цветком этой страны. Интересно, что Гватемала получила свое название от местного имени характерного растения здешних, лесов — мироксилона бальзамоносного разновидности Перейры (Myroxylon balsamum var. pereirae).

Редкий во влажных тропиках случай однопородных лесов представляет мора высокая из мимозовых, образующая на острове Тринидад чистые леса с ровным древесным пологом. Сухие тропические леса и редколесья, так называемые «леса Чако» в провинциях Гран-Чако (Парагвай и Аргентина) и Юнгас (в предгорьях Аид в Боливии), едва ли не наполовину состоят из разных бобовых (чаще виды прозописа).

Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах, нет их среди настоящих мангров. Известно лишь одно водное мимозовое — нептуния огородная (Neptunia oleracea), широко распространенная в тропических водоемах. Нет бобовых и среди эпифитов, поскольку у них тяжелые и замедленно прорастающие семена. Неизвестны случаи паразитирования бобовых на других растениях.

Общеизвестна выдающаяся роль бобовых в жизни человечества. По экономической значимости они уступают только злакам. Помимо весьма большой группы пищевых, среди бобовых много кормовых, технических, медоносных, лекарственных, декоративных, дающих ценную древесину представителей. Здесь мы остановимся лишь на некоторых важнейших сторонах использования бобовых, отмечая в большинстве случаев лишь основные применения каждого вида.

Наряду со злаками семена многих мотыльковых — это древнейшая составная часть человеческого рациона всех времен и почти всех народов. Семена мотыльковых исключительно богаты протеинами, причем одновременно содержат достаточные количества крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в семенах много жирного масла (соя, арахис).

К числу главнейших культурных растений мирового значения относится соя (Glycine max). Неизвестный в диком виде, этот однолетник культивируется сейчас на площади 44,4 млн. га, причем примерно половина посевов размещена в США, а треть в КНР. Основные районы культуры в СССР — Приморский край, Украина и Северный Кавказ. Протеины сои по своему аминокислотному составу близки к протеинам мяса. Соевое масло (15-26% от массы семян) используют для производства конфет, соусов, соевого молока, а также при изготовлении маргарина, мыла, глицерина, лаков и красок. Соевый жмых — ценный концентрированный корм, богатый протеином (до 40%). Родина этой культуры, очевидно, Китай, где соя была известна не менее 4-5 тыс. лет назад. Из Китая она попала в Японию и Корею. В Европу завезена в конце XVIII в.

Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris) — одно из главных растений древнего земледелия Южной и Центральной Америки. В диком виде она неизвестна, но предполагают, что родоначальником культурной фасоли был дикий аргентинский вид фасоль аборигенная (P. aborigineus). Испанцы доставили фасоль в Европу после путешествий Колумба. В России ее выращивают с XVII — XVIII вв. Посевы фасоли на зерно (около 20 культивируемых видов из 200) составляют ныне около 23 млн. га. Главные ее производители — Индия, Бразилия, КНР, Мексика и Румыния. Зрелые семена фасоли содержат в среднем 24-27% протеинов, их употребляют отварными. Для приготовления различных кушаний во многих странах используют недозрелые бобы. В разных районах Америки возделывают тепари (P. acutifolius), которая была введена в культуру в Мексике не менее 5000 лет назад. В среднеазиатских республиках, кроме достаточно широко возделываемой фасоли обыкновенной, часто возделывают маш (Vigna radiata).


Рис. 99. Земляной орех, или арахис подземный (Arachis hypogaea).

Земляной орех (Arachis hypogaea, рис. 99) — культурный вид мирового значения, родиной которого является Южная Америка. Под культурой занято около 19 млн. га. Основные площади сосредоточены в Индии, Китае и на Африканском континенте. Арахис ценится прежде всего из-за масла невысыхающего типа, которого в семенах содержится от 40 до 60%. Масло арахиса используют в консервной и пищевой промышленности, поджаренные семена, как известно, лакомство. Замечательна биология этого растения. Перекрестное опыление у него почти нацело утрачено; преобладают самоопыляющиеся, цветущие лишь один день цветки. Ножка оплодотворенной завязи и нижняя ее часть (гинофор) начинают расти за счет вставочной меристемы сперва вертикально, а потом изгибаются по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает в нее, на нем появляется мицелий симбиотического гриба, после чего рост останавливается. Семена созревают на глубине 8-10 см, хорошо защищенные от действия сухого жаркого воздуха.

Горох (Pisum sativum) возделывают во многих странах земного шара. Посевная площадь гороха в мировом земледелии около 11 млн. га. Наибольшие площади в СССР (около 4 млн. га) и КНР. В диком виде горох не встречается, родиной его на основе археологических находок считают Переднюю Азию. Посевы гороха были широко распространены в Древней Руси. Зрелые семена — известный пищевой продукт. Недозрелые семена главным образом мозговых сортов и бобы консервируют. Семена, зеленая масса, сено, силос из гороха являются отличным кормом для скота.

Нут (Cicer arietinum) — однолетник, также неизвестный в диком состоянии, занимает более 10 млн. га и особенно широко культивируется в Индии и Пакистане. Белосемянные сорта обычно используют в пищу, прочие — на корм скоту.

В Средиземноморье начиная с каменного века широко возделывают конские (кормовые) бобы (Faba bona). Это нетребовательное к теплу влаголюбивое растение широко используется в Западной Европе как пищевое (всего в мире им занято 4,7 млн. га), но в СССР культивируется главным образом как кормовое.

Весьма перспективными для тропических районов считаются бобовые, образующие подземные клубни. В этих клубнях, помимо крахмала, содержатся значительные количества протеина (до 20%), чем они превосходят такие известные пищевые клубненосные растения, как кассава, картофель и ямс. Известны два вида «ямсовых бобов», отдельные клубни которых достигают 8 кг. Родина одного из них — пахиризуса вырезного (Pachyrhizus erosus) — Мексика, другого — пахиризуса клубневого (P. tuberosus) — Бразилия.

Пищевые достоинства представителей подсемейства цезальпиниевых и мимозовых значительно уступают таковым мотыльковых, однако и среди них есть виды, широко используемые в мировой экономике.

В плодах «цареградских рожков», или рожкового дерева (Ceratonia siliqua), широко культивировавшегося в Средиземноморье, содержатся камедь и сахара. В настоящее время наиболее крупные его плантации на Кипре. Родина тамаринда индийского (Tamarindus indica) в сухих саваннах Западной Африки, даже столица Сенегала Дакар названа от местного названия тамаринда («dakar»). Ныне тамаринд культивируют во всех тропических странах ради плодов, в кисловато-сладкой пульпе которых содержится 30-40% сахаров, лимонная, виннокаменная, уксусная кислоты и витамин С. Только в Индии для местного использования и экспорта ежегодно собирают свыше 250 000 т плодов.

Кормовое значение мотыльковых неоценимо. На первом месте в мире по занимаемой площади, несомненно, стоят виды клевера (Trifolium). Культивируются 12-15 видов, многие из которых уже неизвестны в диком состоянии. Наиболее древним видом клевера, по-видимому, является берсим, или клевер александрийский (T. alexandrinum). В СССР большое распространение получил клевер красный, или луговой (Т. pratense). В диком состоянии он произрастает по всей Европе, где его начали культивировать с XIV в. В СССР общая площадь посевов — около 8 млн. га. В Австралии основным пастбищным клевером еще в 20-х годах XX в. сделался средиземноморский вид клевер подземный (T. subterraneum). У этого вида имеется особое приспособление для переживания засухи: головки с клейстогамными, самоопыляющимися цветками, которые к концу цветения зарываются в почву, где бобы и созревают.

Не меньшее кормовое значение, чем клевера, имеют виды люцерн (Medicago). Кормовая ценность многих люцерн в среднем выше, чем у клеверов. Из большого числа культивируемых видов отметим прежде всего люцерну посевную, или синюю (М. sativa). Мировая площадь ее посевов более 20 млн. га. Люцерну опыляют исключительно насекомые, и, когда насекомых не хватает (на 1 га посева приходится около 500 млн. цветков), продукция семян резко падает. Менее распространены, но также культивируются как кормовые эспарцет посевной (Onobrychis sativa) и люпин желтый (Lupinus luteus). У последнего на корм используют только специально выведенные низкоалкалоидные сорта («сладкий люпин»). В засушливых районах США и Канады, а также в КНР в качестве хорошей кормовой травы широко культивируется донник белый (Melilotus albus). Весьма важным пастбищным растением пустынь и полупустынь Средней Азии является упомянутая верблюжья колючка, богатая сахарами, которые в жаркую погоду выделяются на стеблях и листьях в виде беловатого налета.


Рис. 100. Птерокарпус Сайаукса (Pterocarpus soyauxii):
1 - соцветие; 2 - лист; 3 - плоды.

Наряду с мотыльковыми последние десятилетия важное кормовое значение для тропиков приобрели некоторые мимозовые. В этой роли выступают прежде всего некоторые африканские акации, главным образом акация беловатая (Acacia albida) и американские и афроазиатские виды рода прозопис (Prosopis). Особо перспективным считается широко исследуемое дерево леукена светлоголовчатая (Leucaena leucocephala). Родина этого вида леуцены — Центральная Америка, но сейчас он культивируется под тропиками почти повсеместно. Считается, что ценность получаемой от леуцены зеленой массы не уступает питательной ценности люцерны, но растение в 1,5-2 раза урожайнее последней.

Наиболее ценную в мире древесину дает перикопсис высокий, или золотистая афрормозия (Pericopsis elata), заготовляемая в лесах Ганы. Различные высокоценные сорта розового, красного и черного дерева поставляют тропические виды дальбергий (Dalbergia) и птерокарпусов (Pterocarpus, рис. 100). Высокие деревья из рода интсия (Intsia), произрастающие в Юго-Восточной Азии и Меланезии, дают высококачественную древесину для производства мебели. Близкую по свойствам древесину дают деревья (главным образом африканские), относящиеся к видам рода афзелия (Afzelia).

Техническое значение бобовых связано главным образом с наличием у ряда их представителей различных камедей, бальзамов, красящих и ароматических веществ. Растворимые камеди, например камедь сенегальской акации, (Acacia senegal), используют в качестве основы для производства красителей и отчасти в медицине. Трагакантовая камедь, добываемая в СССР, Иране и Турции из разных кустарниковых астрагалов, относящихся к секции трагаканта (Astragalus sect. Tragacantha), способна сильно набухать: 5 г камеди поглощают 200 г воды. Благодаря атому свойству камедь применяют в ряде отраслей промышленности, например в текстильной, кондитерской, лакокрасочной и др.

Различные виды копаифер (Copaifera) из тропических районов Южной Америки дают так называемый копайский бальзам, используемый в лаковой промышленности, меньше — в медицине. Трахилобиум бородавчатый (Trachylobium verrucosum) служит источником занзибарского бальзама, а кампешевое дерево (Haematoxylum campechianum) из Центральной Америки — важного красителя гематоксилина. Из плодов «диви-диви», которые получают от двух южноамериканских видов рода диптерикс (Dipteryx), выделяют кумарин — вещество с запахом свежего сена, которое широко применяют при производстве мыла, туалетной воды, а также ряда пищевых продуктов.

Применение бобовых в медицине имеет давнюю историю. Среди представителей семейства ряд растений, например виды кассия (Cassia) и софора японская (Styphnolobium japonicum), в качестве лекарственных имеют мировое значение.

Упоминания заслуживают калабарские бобы, или физостигма ядовитая (Physostigma venenosum), дикорастущие в лесах тропической Африки. Калабарские бобы, содержащие токсичные алкалоиды, очень ядовиты. На родине их применяли как «судилищные бобы» под названием эзера. Человеку, заподозренному в преступлении, давали выпить отвар трав, куда входили и калабарские бобы; смерть означала подтверждение обвинения, в противном случае испытуемый считался оправданным. Из калабарских бобов получают алкалоид эзерин, который находит применение в офтальмологии. Цветки софоры японской, культивируемой сейчас в 82 странах, являются промышленным источником получения рутина. Мировое значение имеют заросли среднеазиатских солодки голой (Glycyrrhiza glabra) и солодки уральской (G. uralensis). Корни солодок содержат сапонины с выраженным действием на водно-солевой обмен в организме. Экстракты корня широко применяют в пищевой промышленности для изготовления халвы.


Рис. 101. Баугиния цельнолистная (Bauhinia holophylla):
1 - ветвь с цветками; 2 - ветвь с плодом.

Важнейшими из применяемых в медицине бобовых, несомненно, являются несколько видов кассий. Кассия узколистная, или сенна (C. angustifolia), и кассия остролистная (C. acutifolia) — африканского происхождения, дают александрийский лист, содержащий антрагликозиды и уже в течение нескольких сотен лет применяющийся как слабительное. Разводят кассии во многих странах с теплым климатом. В СССР эти и некоторые другие виды культивируют в Южном Казахстане и Туркмении на площади 200-370 га.

Из многочисленных декоративных мотыльковых упомянем так называемую белую акацию, или робинию ложноакациевую (Robinia pseudacacia) — американскую древесную породу, ныне широко культивируемую по всему миру в умеренной зоне, и названную выше софору японскую. Настоящим украшением многих садов Европы является золотой дождь (Laburnum anagyroides). Самыми же красивыми мотыльковыми признают виды клиантyca, или красоцвета (Clianthus, табл. 27), происходящие из Новой Зеландии и Австралии. Два других подсемейства также очень богаты великолепными декоративными растениями, которые, к сожалению, могут культивироваться почти исключительно в тропиках и субтропиках.

Повсеместное распространение в тропиках получило «дождевое дерево», или саманея (Samanea saman). Гигантские плосковатые кроны этих деревьев хорошо защищают улицы многих населенных пунктов от палящих лучей тропического солнца, по вряд ли могут защитить ночью от дождя, поскольку ее листочки, как и у многих других бобовых, складываются на ночь, В некоторых местах саманея, родиной которой, по-видимому, является Венесуэла, натурализовалась, создав вторичный «саванный» пейзаж.

Под названием «орхидного» дерева известны в тропиках некоторые крупноцветные виды баугиний (Bauhinia, рис. 101). Мадагаскарский делоникс царский (Delonix regia, табл. 26) ныне является украшением всех тропических стран. К бобовым принадлежит еще одно из самых красивых деревьев мира, родина которого Бирма, амхерстия благородная (Amherstia nobilis).

Рассказ о бобовых был бы явно неполным без упоминания о ряде ценных растений, которые в настоящее время используются недостаточно, но являются важным резервом в экономике всего человечества. В последние годы установлено, что некоторые бобовые из районов с засушливым климатом содержат в надземных частях большие количества белка и после соответствующей селекции их можно использовать как кормовые растения.

Очень высоко оценивают кормовые достоинства кассии Стурта (Cassia sturtii) — красиво цветущего кустарника из пустынь и полупустынь Южной Австралии. В культуре в засушливых районах Западной Азии этот вид дает около 1 т сена с гектара. Не менее интересен тамаруго (Prosopis tamarugo) — дерево, растущее в бесплодной пустыне Атакама (Чили), где почву покрывает мощная корка соли. В подобных условиях могут существовать лишь очень немногие высшие растения, но тамаруго превосходно развивается и дает отличный корм для овец. Испытание этих растений представляет определенный интерес для пустынных районов нашей страны. Значительный интерес для испытаний представляет гуар (Cyamopsis tetragonoloba) — травянистое растение, недавно культивируемое для пищевых целей в Индии, а в последние годы и в США. Семена гуара в эндосперме содержат камедь, используемую в косметике и парфюмерии, а большое количество белка и жирного масла делают гуар весьма ценным пищевым растением при условии промышленной культуры.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  портал про стволовые клетки stemcellrussia.com  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
 ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- администрирование сервера: Intervipnet ---
 ·  безоперационная ринопластика от fantasticnos ·  естественное увеличение груди биоимплантами · 

molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler