(жр) Семейство мальвовые (Malvaceae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

Н. Н. Цвелев

т.5.2 стр.132-135; рис.71,72 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ





Мальвовые известны многим по культивируемым в качестве декоративных растений «мальвам», которыми называют не только виды собственно мальвы, или просвирника (Malva), но и виды близких родов семейства — штокрозы (Alcea) и хатьмы (Lavatera). Однако к этому семейству принадлежит еще одна из основных технических культур человечества — хлопчатник (Gossypium), волокно которого идет на изготовление хлопчатобумажных тканей, а также еще целый ряд технических и декоративных растений.


Рис. 71. Мальвовые.
Мальва незамеченная (Malva neglecta): 1 - общий вид; 2 - плод. Алтей лекарственный (Althaea officinalis): 3 - общий вид; 4 - чашечка с подчашием. Гибискус сирийский (Hibiscus syriacus): 5 - общий вид; 6 - плоды. Хлопчатник травянистый (Gossypium herbaceum): 7 - общий вид; 8 - семя.

Мальвовые умереннотеплых областей — многолетние или однолетние травы, однако в тропиках и субтропиках, где сосредоточено значительное большинство видов этого семейства, имеется немало кустарников и небольших деревьев. Для всего семейства, но в меньшей степени для переходных к бомбаксовым триб гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae), очень характерно присутствие во всех их частях слизистых вместилищ, состоящих или из отдельных клеток, или из слившихся между собой групп клеток. Вероятно, они играют какую-то роль в водном балансе растения, связывая воду. Не случайно многие мальвовые могут обитать даже в условиях пустыни, сохраняя мезофильный облик. Для многих представителей семейства характерно еще опушение из звездчатых волосков, хотя простые и железистые волоски встречаются не так уж редко.

Листья мальвовых очередные, с прилистниками, пальчатолопастные или пальчатораздельные, реже цельные. Лишь высокогорный вид Чилийских Анд — мальваструм мытниколистный (Malvastrum pediculariifolium) имеет глубоко перисторассеченные листья, покрытые густым опушением. Этот вид очень оригинален и по внешнему облику: образует густые дерновины с розетками листьев, из которых выходят очень короткие генеративные побеги, несущие 1 лист и 1 довольно крупный цветок, как бы сидящий на черешке листа.

Актиноморфные, реже немного зигоморфные, обычно обоеполые и пятичленные цветки нередко располагаются по одному или пучками в пазухах обычных листьев, однако не менее часто они образуют сложные верхоцветные соцветия: кистевидные, метелковидные или колосовидные, располагаясь в пазухах прицветников. У бразильского кустарника гётеи стеблецветной (Goethea cauliflora) хорошо выражена каулифлория: цветки образуются на старых ветвях.

Для многих родов семейства очень характерно присутствие у основания цветков обертки (как бы второй чашечки) — подчашия, состоящего из свободных или сросшихся между собой листочков и, по-видимому, происходящего из тесно сближенных прицветников (рис. 71). Истинная чашечка состоит из 5 свободных или сросшихся между собой листочков. Обычно она сохраняется при плодах, а у гибискуса тройчатого (Hibiscus trionum) даже разрастается и становится перепончатой, но у видов рода абельмосхус (Abelmoschus) чашечка быстро опадает.

Венчик мальвовых имеет свойственную всему семейству особенность: каждый из его 5 лепестков срастается у основания с тычиночной трубкой. Таким образом, тычиночная трубка объединяет все лепестки в одно целое, вследствие чего венчик обычно опадает целиком, производя впечатление сростнолепестного. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные (тычинки внешнего круга часто отсутствуют или превращаются в стаминодии); нити, сросшиеся в трубку; вследствие расщепления нитей пыльники одногнездные (каждый соответствует половине пыльника). Пыльцевые зерна почти всегда покрыты шипами или шипиками.

На строении гинецея и плода основывается деление мальвовых на 5 триб. У трех триб гинецей при развитии плода распадается на отдельные плодолистики и образует дробный плод, отдельные части которого (доли плода, или мерикарпии) могут иметь несколько семян (3-9 у канатника — Abutilon) и раскрываться продольной щелью или только одно семя и не раскрываться. Отходящие от внутренней части плодолистиков столбики могут быть свободными или срастаются в один общим столбик, заканчивающийся рыльцевыми ветвями, выступающими из тычиночной трубки. У родов небольшой трибы малопиевых (Malopeae) доли плода расположены как бы в несколько этажей на удлиненном цветоложе (рис. 724). У двух других триб они расположены в 1 ряд кольцом, причем у наиболее богатом видами трибы мальвовых (Malveae) число столбиков соответствует числу плодолистиков, а у трибы уреновых (Ureneae) их вдвое больше, чем плодолистиков. Один новозеландский вид рода плагиантус (Plagianthus) из трибы мальвовых как исключение имеет только один, передний плодолистик.

Трибы гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae) имеют нераспадающийся гинецей, образующий плод — многогнездную коробочку, почти всегда раскрывающуюся продольными щелями (рис. 716). Верхушечный столбик заканчивается у них лопастным или головчатым рыльцем. Выделенная лишь в последнее время триба хлопчатниковых отличается от гибискусовых (как и от других триб семейства) главным образом слабодифференцированным зародышем и способностью синтезировать алкалоидоподобное вещество госсипол.

Мальвовые насчитывают около 85 родов и до 1600 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а отчасти также в умеренно-теплых областях обоих полушарий. Их нет в Арктике и почти нет в северной части лесной зоны, а в высокогорья (до 4600 м) заходят только виды южноамериканского рода мальваструм.


Рис. 72. Мальвовые.
Хохерия обыкновенная (Hoheria populnea): 1 - часть плода с семенем. Павония обыкновенная (Pavonia communis): 2 - плод; 3 - часть плода с семенем. Малопе малакоподобный (Malope malacoides): 4 - плод. Мальвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus): 5 - цветок; 6 - плод. Абельмосхус съедобный (Abelmoschus esculentus): 7 - плод.

В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофильные растения, не играющие существенной роли в растительных группировках. Среди них нет как настоящих водных растений, так и вполне типичных ксерофитов, хотя некоторые виды заходят даже в пустыни. Многие виды как в тропиках, так и во внетропических областях являются широко распространенными рудеральными сорняками.

При обоеполых цветках самоопылению у мальвовых обычно препятствует протандрия: рыльце или рыльцевые ветви показываются из тычиночной трубки только при пустых или почти пустых пыльниках. Однако у многих видов в конце цветения происходит самоопыление. При этом рыльцевые ветви загибаются вниз, касаясь пыльников (например, у гибискуса тройчатого или мальвы приземистой — Malva pusilla), реже, как у павонии Кочи (Pavonia kotshyi) из Сахары, напротив, изгибаются нити внутренних тычинок, касаясь пыльниками волосистых лопастей рыльца. Мальва мелкоцветковая (Malva parviflora) имеет факультативно-клейстогамные цветки, а у бразильской павонии копьевидной (P. hastata) сначала образуются мелкие клейстогамные цветки с сомкнутыми чашелистиками, а потом более крупные хазмогамные, но редко плодоносящие цветки.

К немногим двудомным мальвовым принадлежат новозеландский плагиантус березовый (Plagianthus betulinus) и американская напея двудомная (Napaea dioica). У плагиантуса мужские цветки беловато-желтые и собраны густыми метелками, а женские — зеленоватые и образуют более рыхлые соцветия.

Опылителями большинства перекрестноопыляющихся мальвовых являются насекомые, получающие из цветков нектар и пыльцу. Однако в американских тропиках многие мальвовые опыляются колибри и имеют наиболее привлекательные для них крупные ярко-красные цветки. У бразильской гётеи багряной (Goethea coccinea) очень крупное ярко-красное подчашие окружает чашечку и венчик цветка, а у другого бразильского мальвового — павонии многоцветковой (Pavonia multiflora) — интенсивно-красные прицветники прикрывают трубкообразный, снаружи темно-фиолетовый, внутри темно-пурпурный венчик. Очень декоративно также опыляемое колибри американское мальвовое мальвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus, рис. 72), одновременно раскрывающиеся крупные красные цветки которого (рис. 725 и 6) покрывают всю наружную поверхность кроны дерева. Обычный в Африке и Индии канатник индийский (Abutilon indicum) опыляется птицами из семейства иектарниц, а некоторые другие цветущие ночью виды этого рода опыляются летучими мышами. Преимущественно летучими мышами опыляется и широко распространенный на морских побережьях тропиков гибискус липовидиый (Hibiscus tiliaceus). У этого вида венчики распускаются желтыми, а потом становятся красными, так что на одном и том же дереве можно видеть одновременно цветки разной окраски.

Способы распространения плодов мальвовых очень различны. Семена и плоды многих видов, не имеющие специальных приспособлений для распространения (например, рудерального сорняка мальвы приземистой), могут разноситься животными и человеком вместе с комочками почвы. Имеются и более совершенные приспособления для зоохории. Так, доли дробного плода павонии несут 3 длинных шипа, покрытых вниз обращенными шипиками (рис. 722 и 3), а урены лопастной (Urena lobata) покрыты короткими шипами, несущими на верхушке венец шипиков, и поэтому легко распространяются, цепляясь за шерсть животных или одежду человека. Эндозоохорно распространяются мясистые ягодообразиые плоды мальвавискуса, распадающиеся на 5 невскрывающихся частей.

Легкие доли дробных плодов многих видов мальвовых распространяются с помощью ветра. У новозеландского рода хохерия (Hoheria) каждая доля имеет длинное крыло, напоминающее крылатку клена (рис. 727), а у южноамериканской кристарии (Cristaria) — 2 более коротких крыла, что существенно увеличивает их парусность. Окутанные длинными волосками семена хлопчатника (рис. 718) легко разносятся ветром на большие расстояния. Нераскрывающиеся коробочки небольшого дерева теспезии обыкновенной (Thespesia populnea) могут по нескольку месяцев плавать в морской воде, сохраняя жизнеспособность, чем, вероятно, объясняется его очень широкое распространение по морским побережьям тропиков.

Значение мальвовых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего к этому семейству принадлежит хлопчатник — важнейшая техническая культура, дающая более 50% мирового производства волокна (рис. 717 и 8), Хлопковое волокно — длинные и прочные волоски, окутывающие семена, дает вату и перерабатываются на пряжу, идущую на изготовление различных тканей. Кроме того, масло из семян хлопчатника также имеет большое техническое значение (используется для производства мыла, свечей и других товаров) и может употребляться в пищу. Для самых различных целей используются также отходы, полученные при очистке семян в маслобойной промышленности. Интересно, что хлопчатник был введен человеком в культуру вполне независимо, но почти одновременно в Южной Азии, Африке и Центральной Америке еще 3000-2000 лет до и. э. Обычно культивируются 4 вида, из которых хлопчатник травянистый (G. herbaceum) и хлопчатник древовидный (G. arboreum) имеют афроазиатское происхождение, а хлопчатник обыкновенный (G. hirsutum) и хлопчатник барбадосский (G. barbadense) — американское.

Многие другие мальвовые дают прочное лубяное волокно, используемое для производства грубых тканей (мешковины и брезента), веревок и канатов. Из них наиболее известны кенаф (Н. cannabinus), дающий пеньку «гамбо» и издавно культивируемый во многих странах Африки и Южной Азии, и канатник Теофраста (Abutilon theophrasti), особенно широко культивируемый в Китае. Их семена, подобно семенам хлопчатника, дают техническое масло. В тропических странах пригодное для технических целей волокно получают еще из некоторых видов гибискуса, урены лопастной, напей двудомной, сиды ромболистной (Sida rhombifolia) и некоторых других мальвовых.

Из многочисленных декоративных мальвовых следует особенно отметить культивируемые почти повсюду в умеренно теплых странах в комнатах и оранжереях виды гибискуса «китайскую розу» (Н. rosa-sinensis), гибискус сирийский (Н. syriacus) (рис. 715 и 6) и гибискус гибридный (H. hybridus), полученный в результате гибридизации нескольких видов, в том числе оригинального африканского вида гибискуса рассеченнолепестного (Н. schizopetalus) с загнутыми назад рассеченными лепестками. В настоящее время известно более 1000 садовых разновидностей гибискуса с разнообразной формой и окраской цветков.

В странах с умеренно теплым климатом, в том числе и в СССР, в садах и парках широко культивируются различные сорта штокрозы розовой (Alcea rosea) с крупными цветками разнообразной окраски. Ее нередко называют «мальвой» или «рожей», как и другие декоративные мальвовые умеренных широт: мальву мавританскую (М. mauritiana), мальву лесную (М. sylvestris), мальву мускусную (М. moschata), хатьму тюрингскую (Lavatera thuringiaca) и др.

Листья и молодые побеги некоторых мальв, особенно мальвы мутовчатой (М. verticillata) с ее курчаволистиой разновидностью (var. crisра) и мальвы незамеченной (М. neglecta, рис. 71), богаты витаминами и нередко используются в пищу в качестве листового овоща. В Южной Азии (в том числе, на юге СССР) ради съедобных в недозрелом состоянии плодов, называемых «гамбо» или «окра» (рис. 727), культивируется абельмосхус съедобный, или бамия (Abelmoschus esculentus, рис. 72). Из семян этого вида приготовляют напиток, напоминающий кофе. Другой вид этого рода — абельмосхус мускусный (A. moschatus) — содержит мускусоподобное вещество, употребляемое в парфюмерии под названием «амбретта».

Наконец, присутствие во всех частях мальвовых слизистых веществ определяет возможность использования многих видов для целей медицины. В странах с умеренно теплым климатом особенно широко используются корни алтея лекарственного (Althaea officinalis) (рис. 713 и 4) в качестве отхаркивающего, мягчительного и противовоспалительного средства.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler