(жр) Семейство рутовые (Rutaceae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

Т. В. Егорова

т.5.2 стр.236-245; рис.122-124; табл.34 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ





Семейство включает 150 родов и около 900 видов и широко распространено в тропических, субтропических и отчасти в тепло-умеренных областях обоих полушарий. Большинство представителей семейства населяет Южную Африку и засушливые районы Австралии.



Таблица 34. Рутовые и парнолистниковые:
1 - лимон (Citrus limon), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - эритрохитон бразильский (Erythrochiton brasiliense), там же; 3 - бархатное дерево китайское (Phellodendron chinense), Батумский ботанический сад; 4 - парнолистник крупноплодный (Zygophyllum megacarpum), Киргизия; 5 - парнолистник яйцевидный (Z. ovigerum), окрестности Красноводска; 6 - ясенец белый (Dictamnus albus), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде.


Рутовые — преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лианы, очень редко многолетние (рута — Ruta, ясенец — Dictamnus, табл. 34гаплофиллум, или цельнолистник — Haplophyllum) и однолетние травы. Листья у них очередные, реже супротивные, редко мутовчатые, перисто- или тройчатосложные или простые, цельные или раздельные, без прилистников. У представителей рода цитрус (Citrus) листья простые, цельные, но пластинка листа имеет сочленение с черешком, а это служит доказательством того, что их простой лист является производным сложного листа, редуцированного до одного листочка. Черешок у растений этого рода часто крылатый. По размерам листья варьируют от мелких, эрикоидных до средней величины, но иногда они очень крупные, длиной до 2,5 м, пучковидно, как у пальм, расположенные на верхушке ствола.


Рис. 122. Тоддалия азиатская (Toddalia asiatica):
1 - молодая ветвь растения с колючками; 2 - часть более взрослой ветви с годичными концентрическими валиками корковой ткани под колючками.

Характерной особенностью рутовых является наличие в листьях многочисленных, мелких, просвечивающих в виде точек желёзок — лизигенных или многоклеточных вместилищ, в которых образуются эфирные масла, обусловливающие специфический, часто сильный аромат растений. У многих рутовых желёзки имеются также в коре и плодах. А у ясенца они покрывают все растение, причем столь обильно, что в жаркую безветренную погоду воздух вокруг него загорается от зажженной спички.

У многих представителей подсемейства цитрусовых (Citroideae) в пазухе листьев имеется большей частью одна крупная крепкая колючка, представляющая собой метаморфизированные листья пазушного побега. Колючки или шины у других рутовых могут быть на стволах и ветвях. Некоторые из этих растений обладают очень оригинальной особенностью, состоящей в том, что по мере их роста под каждой колючкой образуется коническое возвышение, как бы пьедестал, из корковой ткани с четкими годичными кольцами. У тоддалии азиатской (Toddalia asiatica) — лазящей лианы, обитающей в тропиках Старого, Света, годичные слои располагаются концентрическими валиками, благодаря чему возвышение под колючкой имеет правильную форму и походит на маленькую пирамидку или ракушку (рис. 122). У одного из самых удивительных африканских деревьев — фагары Дэви (Fagara davyi), широко распространенной в лесах Южной Африки, эти годичные слои образуют крупные, высотой до 8 см, шишковидные выросты с шипом на конце, густо покрывающие ствол.

Цветки рутовых, обычно небольшие или мелкие, с белыми, розоватыми, красными или желтыми венчиками, собраны в различные простые или сложные (кистевидные, метельчатые, пучковидные, головчатые) пазушные или верхушечные соцветия (табл. 34), редко они одиночные. Очень эффектны похожие на крупный цветок соцветия австралийского кустарника диплолены крупноцветковой (Diplolaena grandiflora), приспособленные к опылению птицами (рис. 123). Еще более оригинален южноамериканский вид эритрохитон подлистный (Erythrochiton liypophyllanthus). Его цветки или малоцветковые соцветия образуются на нижней поверхности верхних листьев, на их средней жилке (рис. 1233).

Цветки актиноморфные, редко зигоморфные или слабозигоморфные (ясенец), большей частью обоеполые, иногда двудомные. Околоцветник обычно двойной, 4-5-членный; у руты и фагары верхние цветки в соцветии 5-члегшые, а остальные обычно 4-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся, нередко образующие бокаловидную чашечку; иногда они окрашенные (эритрохитон, табл. 34) или их нет совсем (диплолена). Лепестки, как правило, свободные, но иногда они срастаются, образуя более или менее длинную трубку. Между андроцеем и гинецеем часто имеется хорошо развитый нектарный диск разнообразной формы, в центре которого расположен гинецей, а по краям — тычинки. Иногда вместо диска развивается колонкообразный гинофор. Нередко ось цветка расширена в виде бокальчика, который охватывает нижнюю часть завязи. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, и расположены они в два круга; тычинки внутреннего круга обычно супротивны чашелистикам наружного круга — лепесткам. Тычинки наружного круга часто превращены в разнообразные стаминодии или полностью редуцированы. Иногда тычинок в несколько раз больше, чем лепестков (виды подсемейства цитрусовых), или их 5,3 или 2. У рода цитрус многочисленные (до 60), возникшие в результате расщепления тычинки спаяны нитями в группы по 2-3 или несколько. Тычиночные нити могут иногда срастаться в трубку, что является приспособлением к перекрестному опылению.


Рис. 123. Цветки и соцветия рутовых.
Рута душистая (Ruta graveolens): 1 - часть растения; 2 - цветок. Эритрохитон подлистный (Erytrochiton hypophyllanthus): 3 - цветок на нижней поверхности листа. Агатосма капская (Agathosma capense): 4 - часть растения. Диплолена крупноцветковая (Diplolaena grandiflora): 5 - соцветие; 6 - цветок. Коррея красивая (Correa speciosa): 7 - цветок. Апельсин (Citrus sinensis): 8 - ветвь с цветком и бутоном; 9 - продольный разрез цветка (венчик и часть тычинок удалены). Понцирус трехлисточковый (Poncirus trifoliate): 10 - ветвь с цветками и молодыми листьями; 11 - взрослый лист.

Гинецей состоит большей частью из 4-5 плодолистиков, редко из 3-1, еще реже из 6 или многочисленных (20 — род цитрус и др.). Плодолистики часто срастаются только столбиками(или рыльцами), чем достигается централизация опыления. Столбики могут отходить от верхушки или чаще от основания плодолистиков, в результате чего завязь в обоих случаях имеет вид лопастного тела, из центра которого поднимается сросшийся из нескольких столбик. Иногда плодолистики срастаются основания ми или верхушками. Полное срастание плодолистиков с образованием синкарпного гинецея имеет место у представителей подсемейств тоддалиевых (Toddalioideae) и цитрусовых. Завязь обычно верхняя, редко нижняя или полунижняя, обычно 4-5-гнездная или 5- — многогнездная, редко 1-гнездная. В каждом гнезде завязи обычно по 2 семязачатка, расположенных рядом друг с другом или один над другим (род цитрус), иногда их несколько (ясенец) или один.

Плоды рутовых отличаются большим разнообразием. Они бывают сухими или сочными. Сухие плоды часто распадаются на 4-5 или 1-3 кожистых плодика или же они лопастные коробочковидные (ясенец, калодендрон — Calodendron), или похожие на крылатки клена (американский род гелиетта — Helietta) или ильма (птелея — Ptelea, рис. 124). В сухих плодах большинства рутовых при их созревании происходит отделение эндокарпия, что имеет значение для распространения семян. Сочные плоды, костянковидные или ягодообразные, имеют либо деревянистый экзокарпий и сочный эндокардий, либо наоборот, например бархатное дерево (Phellodendron). Но самым замечательным в семействе рутовых и вообще совершенно уникальным, неповторимым: в других семействах является плод-гесперидий, свойственный многим представителям подсемейства цитрусовых, в частности роду цитрус, куда входят апельсин, лимон, мандарин и другие виды. Гесперидий представляет собой очень своеобразную разновидность ягодообразного плода. Для него характерно наличие довольно толстой, двуслойной кожуры и мякоти, целиком заполняющей гнезда плода  и. окружающей семена. Мякоть состоит из множества веретеновидных, заполненных соком волосков, называемых соковыми мешочками. Соковые мешочки — это выросты внутренней эпидермы плодолистиков, образующиеся в процессе развития плода. Они возникают на периферических стенках гнезд завязи как незаметные сосочки (рис. 1242), которые быстро растут и превращаются в многоклеточные волоски, врастающие в полость гнезда. Дистальная часть каждого волоска увеличивается, после чего его внутренние клетки разрушаются и образовавшаяся полость заполняется клеточным соком (рис. 1242). Базальный конец волоска обычно превращается в ножку. В своей совокупности соковые мешочки образуют мякоть, которая у культурных видов имеет разнообразный приятный вкус. У некоторых дикорастущих цитрусовых (например, у понцируса трехлисточкового — Poncirus trifoliata) в соковых мешочках имеются желёзки, в которых накапливается горькое эфирное масло, благодаря чему их плоды несъедобны. При созревании плода мякоть некоторых цитрусовых (апельсин, мандарин) легко может быть разделена на доли, являющиеся гнездами плода. В каждом гнезде зрелого плода имеется 1 или 2 семени, расположенных один над другим. Кожура гесперидия состоит из двух слоев, имеющих разную окраску. Наружный слой — экзокарпий, называемый флаведо (от лат. flavus — желтый), из-за желтой или оранжевой окраски зрелых плодов содержит большое количество шаровидных многоклеточных желёзок, выделяющих эфирное масло. Второй слой — мезокарпий — называется альбедо (от лат. albus — белый) из-за белой губчатой структуры у зрелых плодов. У апельсина и мандарина альбедо рыхлое, поэтому мякоть легко отделяется от кожуры. На ранних этапах развития плода мезокарпий является водоносным слоем, по после образования соковых мешочков он постепенно атрофируется, приобретая губчатую структуру. Следует упомянуть о своеобразной аномалии гесперидия, свойственной сортам так называемых пупочных апельсинов, но иногда наблюдаемой и у других цитрусовых. Она состоит в том, что гинецей у них образует два этажа плодолистиков, в результате чего развиваются два близнецовых плода (рис. 1244). Многие читатели, вероятно, наблюдали, что у некоторых апельсинов внутри большого плода, на его верхушке, имеется второй, маленький, рудиментарный, который виден через небольшое отверстие (пупок) в кожуре большого плода.

Семена имеют прямой или изогнутый зародыш, обычно большой, с эндоспермом или чаще без него. Для представителей подсемейства цитрусовых характерна полиэмбриония.

Семейство рутовых разделяют на 5-6 подсемейств, из которых мы рассмотрим лишь некоторые самые главные.

Подсемейство собственно рутовых (Rutoideae, 86 родов) является самым крупным в семействе и ареал его почти совпадает с последним. Сюда входят все травянистые представители семейства (5-6 родов), свойственные только восточному полушарию. К ним принадлежат рута (7 видов), встречающаяся от Канарских островов до Юго-Западной Азии (включая Средиземноморье и Крым), цельнолистник (70 видов), распространенный от Средиземноморья до Восточной Сибири, и ясенец (6 видов), произрастающий в Западной Европе, на юге СССР и севере Китая. К этому подсемейству относится крупный пантропический род фагара (Fagara, 250 видов), включающий деревья и кустарники. Большое число родов встречается в Южной Африке и Австралии. Это эндемичные для Капской области роды (например, агатосма — Agathosma, 180 видов), представленные эрикоидными кустарниками с мелкими, часто черепитчато расположенными листьями (ppic. 123, 4). Большинство австралийских представителей подсемейства — ксерофитные кустарники, нередко также эрикоидного габитуса. В тропической Азии, а также в Австралии, Полинезии и на Мадагаскаре широко распространены деревья и кустарники из рода эводия (Evodia, 120 видов).


Рис. 124. Плоды и семена рутовых:
1 - поперечный разрез гесперидия (показаны разные фазы развития соковых мешочков); 2 - соковые мешочки; 3 - отдельное гнездо гесперидия с семенами; 4 - аномальное строение плода апельсина; 5 - продольный разрез плода казимироа съедобной (Casimiroa edulis); 6 - плод птелеи трехлисточковой (Ptelea trifoliata) в продольном разрезе; 7 - плоды гелиетты мелколистной (Helietta parvifolia); 8 - коробочка ясенца белого (Dictamnus albus); 9 - расположение семян в гнезде коробочки того же растения; 10 - скручивание эндокарпия, отделившегося от стенок гнезда коробочки того же растения, и выбрасывание семян; 11 - плоды амурского бархата (Phellodendron amurense); 12 - гинецей зантоксилума ясеневидного (Zanthoxylum fraxineum) со сросшимися рыльцами и верхними частями столбиков; 13 - семя с семяножкой (фуникулусом) зантоксилума Бунге (Z. bungei); 14 - лопастной плод агатосмы остроконечной (Agathosma apiculata), в центре расположен столбик, отходящий почти от основания плода; 15 - плод руты душистой (Ruta graveolens).

Представители подсемейства тоддалиевых (Toddalioideae) произрастают на всех континентах, кроме Европы, но главным образом в Африке и Америке (от юга США и Мексики — род птелея и другие до Южной Америки). В Восточной Азии (включая наш Дальний Восток) произрастают бархатное дерево и скиммия (Skimmia), которая встречается также в Гималаях и на Филиппинах.

Подсемейство цитрусовых (Citroideae), включающее род цитрус, распространено только в Старом Свете, преимущественно в Южной и Юго-Восточной Азии, отчасти в Восточной Азии, тропической и Южной Африке, а также в Австралии, Новой Гвинее и на островах Океании.

Большинство представителей семейства рутовых обитает в различного типа горных и равнинных лесах и зарослях кустарников. Влажнотропические и муссонные леса населяют многочисленные виды рода фагара. В густых высокоствольных африканских лесах обычна фагара Дэви. В светлых лесах и кустарниках от Капской области до Эфиопии встречается калодендрум капский, или дикий каштан (Calodendrum capense), — одно из самых эффектных африканских деревьев, во время цветения обильно покрытый розовыми цветками. Плоды его внешне напоминают каштан. Во влажных тропических лесах Бразилии встречается похожая на пальму спателия высокая (Spathelia excelsa). Немногие дикорастущие виды рода цитрус обитают в муссонных лесах Азии. В мангровых болотах на юге Индокитая часто встречается парамигния угловатая (Paramignya angulata).

Одним из характерных растений долинных лесов Восточной Азии являются виды бархатного дерева. Один из них — амурский бархат (Phellodendron amurense) — довольно широко распространен на юге Дальнего Востока в пойменных широколиственных (ясеневых и ильмовых) и кедрово-широколиственных лесах и по склонам сопок.

Виды руты — сильно ароматические травы — растут по сухим, обычно каменистым и щебнистым склонам и скалам. Из них наиболее распространена рута душистая (Ruta graveolens, Южная Европа и Крым). В сухих светлых лиственных лесах и кустарниках, а также по степям и сухим травянистым склонам встречаются ясенец белый (Dictamnus albus) и другие виды этого рода. На солнечных каменистых, щебнистых и мелкоземистых склонах, в степях, полупустынях и пустынях произрастают виды цельнолистиика.

Большинство представителей семейства рутовых опыляется насекомыми, которых привлекают аромат, нередко яркая окраска цветков, обилие нектара и пыльцы. Оригинальным приспособлением многих рутовых к перекрестному опылению является способность тычинок, а иногда и столбика совершать в процессе цветения определенные движения, в результате чего они принимают различное положение по отношению к столбику с рыльцем. Рассмотрим сопровождаемое движением тычинок цветение и опыление руты душистой. Цветки руты, во время цветения широко раскрыты, и в начале цветения тычинки лежат на сильно вогнутых, ложко- или капюшонообразных лепестках и чашелистиках (рис. 1232). Затем поочередно, одна за другой они поднимаются, и в вертикальном положении происходит вскрывание пыльников. После высыпания пыльцы первая тычинка отклоняется вниз и занимает прежнее положение. После этого поднимается следующая тычинка, и так далее. Цветки руты протандричны, и, когда поднимается первая тычинка, столбик еще очень короткий и рыльце совсем не развито. В период мужской фазы столбик растет и рыльце достигает зрелости после поднятия и опускания последней тычинки. В течение некоторого времени рыльце как бы ожидает пыльцу с другого растения, и собственные тычинки, лежащие на лепестках и еще не полностью опустошившие свои пыльники, не мешают ему получить ее. Цветки руты богаты нектаром, выделяемым хорошо заметными для насекомых крупными округлыми нектарниками, расположенными в основании завязи. Будучи открытым, незащищенным, цветок используется насекомыми, производящими перекрестное опыление, но чаще всего мелкими цветочными мухами. И вот что поразительно: когда нектарники засыхают и насекомое уже не посетит цветок, тогда все тычинки разом поднимаются и приходят в контакт с рыльцем. Если к этому моменту оно не опылилось чужой пыльцой, то происходит самоопыление. Таким образом, благодаря движению тычинок у руты к моменту созревания рыльца предотвращается самоопыление, но в конце цветения оно, наоборот, обеспечивается.

У других рутовых, например, у ясенца, самоопыления не наблюдается. Цветки у видов рода, так же как у руты, протандричны и тычинки вначале лежат на лепестках. Но, в отличие от нее, столбик ко времени созревания пыльников уже удлинен, но изогнут вниз, а отпылившие и снова опустившиеся на лепестки тычинки уже больше не поднимаются кверху. Поэтому рыльце на выпрямившемся после опускания тычинок столбике может опылиться только чужой пыльцой. Аналогично ясенцу происходит движение тычинок и столбика у рода калодендрум (Calodendrum), с той лишь разницей, что тычинки у него в конце пыления изгибаются наружу, не ложась на лепестки, и тогда же расправляется вначале изогнутый книзу столбик. У ряда австралийских родов с протандричными цветками, например у боронии (Boronia), тычинки также не ложатся на лепестки, а лишь изгибаются в сторону во избежание контакта с созревающим рыльцем. Столбик у них все время остается прямым. Ио у некоторых родов движения тычинок не происходит. В этом случае у одних представителей с протандричными цветками в конце цветения может произойти самоопыление (род коррея — Correa), у других (американский род равения — Ravenia) оно полностью исключено, так как пыльники ко времени созревания рыльца опадают. Виды последнего рода характеризуются строгой протандрией.

Среди рутовых имеются и гомогамные виды, у которых рыльце и пыльники в одном цветке созревают одновременно. Самоопыление у этих растений устраняется разными способами. У южноафриканского рода агатосма (Agathosma) тычинки сильно отклонены в стороны, поэтому их контакт с рыльцем невозможен. У австралийского рода кроуея (Crowea) своя пыльца не может попасть на рыльце вследствие того, что она застревает в густых волосках, расположенных по краям расширенных тычиночных нитей и на очень длинном связнике. Интересно отметить, что у видов этого рода тычиночные нити налегают своими краями друг на друга, образуя защитный барьер в виде трубки, благодаря чему к нектару не могут проникнуть мелкие ползающие насекомые, которые питаются пыльцой и нектаром, но не все способны произвести перекрестное опыление. Опылителями кроуеи являются бабочки. У видов цитруса, например у апельсина (рис. 1238, 9), рыльце находится на одном уровне с пыльниками, вследствие чего у него возможно самоопыление, но в ограниченных пределах из-за наличия клейкой пыльцы. Основной способ опыления у апельсина перекрестный. Его белые, очень ароматные цветки с обильным нектаром и пыльцой посещает множество пчел, ос, цветочных мух и других насекомых. Есть сведения, что на плантациях на юге США и в Центральной Америке цветки апельсина могут опылять также и колибри. При самоопылении у одних цитрусовых — апельсина, лимона, грейпфрута — образуются плоды и семена. Эти растения самофертильны. Другие виды, например сладкий лайм (Citrus limetta), самостерильны. Некоторые культурные цитрусы, например один из сортов мандарина — мандарин уншиу, — вообще не нуждаются в опылении. Им свойственна партенокарпия. Большинство рутовых опыляют преимущественно коротко-хоботковые насекомые (пчелы, цветочные мухи и др.), так как нектар в цветках, как правило, расположен открыто и легко доступен для них. Но часть представителей семейства — многие виды австралийско-новозеландского рода фебалиум (Phebalium) и австралийско-новокаледонского рода эриостемон (Eriostemon.) опыляют жуки, собирающие с цветков нектар и пыльцу. Интересно заметить, что у этих родов жуки опыляют только желто- и белоцветковые виды, а розовоцветковые посещают перепончатокрылые.

У австралийских рутовых известна орнитофилия. Имеются два типа орнитофильных цветков. Первый тип свойствен родам диплолена (Diplolaena) и хорилена (Chorilaena). Их мелкие цветки собраны в густое головчатое, окруженное широкими ярко-красными листочками обертки соцветие, похожее на крупный цветок (рис. рис. 1235). Из-за многочисленных тычинок, выставляющихся из околоцветников, эти соцветия похожи на щетки. Их открыто расположенный нектар легко доступен различным птицам. Таким образом, цветки этого типа не специализированы к опылению какими-либо определенными опылителями. Когда такие цветки, а вернее, соцветия посещает птица, то пыльца распределяется по всей поверхности ее головы. Цветки второго орнитофильного типа имеют почти все виды рода коррея. Эти цветки довольно крупные, ярко-красные, с длинным трубчатым сростнолепестным венчиком (рис. 1242). Нектар скрыт на дне цветка в узком щелевидном пространстве между тычинками и завязью. Такие цветки специализированы к опылению птицами, чей клюв длиной не менее 30 мм и к тому же достаточно тонкий. Когда птица достает нектар из этого цветка, пыльца располагается только вокруг основания ее клюва и на лицевых перьях. В роде коррея есть один энтомофильный вид. Цветки у него вначале трубчатые, но во время выделения нектара лепестки расходятся и отклоняются наружу, благодаря чему нектар становится доступным для насекомых-опылителей — пчел, мух и собирающих пыльцу жуков. Предполагают, что птицами опыляются также некоторые виды рода эриостемон, имеющие красные, слегка трубчатые, поникающие цветки с крупными широкими нектарниками.

Семена и плоды рутовых распространяются различными способами. Многим представителям семейства (например, ясенец) свойственно саморазбрасывание семян. В созревающих коробочках этих видов происходит отделение (отслаивание) кожистого эндокардия от остальной части плода. Пластинки отделившегося эндокардия при высыхании внезапно закручиваются и выталкивают лежащие на них семена из коробочек (рис. 1245, 9, 10). Снабженные крыльями плоды американских родов птелея и гелиетта распространяются ветром (рис. 124, 6, 7). Эффектные семена некоторых видов рода зантоксилум, например зантоксилума лазящего (Zanthoxylum scandens) — крупные, черные блестящие, высовывающиеся на длинных ножках — фуникулусах — из раскрывшихся плодов, разносятся птицами (рис. 12413). Орнитохория наблюдается у видов рода фагара, плоды которых вскрываются, обнажая семена, окруженные привлекающими птиц (подобно ариллусу) слоями эндокардия. Птицы распространяют также несъедобные для них семена гавайских представителей рода пелея (Pelea), имитирующие съедобные семена представителей других семейств.

Плоды ряда видов из подсемейства цитрусовых распространяют млекопитающие.

Крайне скудны сведения о распространении в естественных условиях плодов-гесперидиев рода цитрус. В Северной Австралии эти плоды ради семян разрушают какаду, которые и разносят их. На Ямайке плоды культурных цитрусов расклевывают горлица и другие птицы, что приводит к спонтанному росту сеянцев. Полагают, что плоды цитрусов очень подходят для раслространения обезьянами. Шеддок (Citrus grandis), растущий вдоль рек на островах Фиджи, распространяется, вероятно, потоками воды. Подобным же образом, по-видимому, разносятся и плоды мериллии (Merrillia caloxylon), обильной по речным банкам на полуострове Малакка. Плоды амурского бархата, костянковидные, черные, похожие внешне на черемуху (рис. 12411), распространяют маньчжурские зайцы, дрозды и другие животные.

Из рутовых наибольшее значение для человека имеют представители подсемейства цитрусовых, в особенности род цитрус, к которому принадлежат важнейшие культурные плодовые растения: апельсин, мандарин, лимон, грейпфрут, а также померанец, помпельмус, бергамот и некоторые другие. Цитрусовые — это вечнозеленые, обычно небольшие деревья, высотой 4-8, редко 12-20 м, иногда кустарники, часто с колючками в пазухах листьев. Цветки у них довольно крупные, белые (у лимона снаружи красноватые), очень ароматные, одиночные или чаще в щитковидных малоцветковых соцветиях. Плоды-гесперидии цитрусовых отличаются высоким содержанием различных полезных веществ, а некоторые из них и прекрасными вкусовыми качествами. Цитрусовые широко культивируют во многих субтропических и тропических областях земного шара, но главным образом на юге США (Калифорния, Флорида), в странах Средиземноморья (Испания, Италия, Марокко и др.), Бразилии, Аргентине, Японии, Китае (центральные и южные районы), Индии, Пакистане, Индокитае, Австралии и ЮАР. Экспортируют плоды цитрусовых в основном страны Средиземноморья, на которые приходится около 75% мирового экспорта всех цитрусовых. Считается, что плоды цитрусов составляют около 1/3 всех свежих фруктов на мировом рынке. Самыми распространенными цитрусовыми культурами являются апельсин и мандарин с их многочисленными сортами. В СССР цитрусовые выращивают в основном на Черноморском побережье Кавказа (Западная Грузия и район Сочи), которое является самым северным в мире районом их возделывания. Промышленное значение здесь имеют мандарин (главным образом, бессемянный мандарин уншиу), лимон, апельсин. Небольшие посадки мандарина и лимона имеются в Азербайджане (Ленкорань). Сравнительно недавно лимоны и апельсины стали выращивать и в Средней Азии (Таджикистан и Узбекистан) методом траншейной культуры. В коллекционных питомниках, на опытных станциях и в ботанических садах Черноморского побережья собрана богатая коллекция всех остальных представителей цитрусовых. Размножают цитрусовые в СССР прививкой. Подвоем для них служит понцирус трехлисточковый (трифолиата) — самый морозостойкий представитель подсемейства цитрусовых, интродуцированный из Северного Китая.

По мнению многих ботаников, культурные виды цитруса в диком виде неизвестны. Они представляют собой сложные культигенные комплексы, возникшие в результате многовековой селекции исходных дикорастущих, ныне не сохранившихся форм. Родиной культурных цитрусов считают Индию, особенно Ассам, где сосредоточено наибольшее разнообразие внутривидовых таксонов, а также Южный Китай и Индокитай. Крупный японский цитролог Т. Танака считает, что лимон и бигарадия встречаются и в диком виде (в Индии). Из Южной и Юго-Восточной Азии цитрусовые постепенно распространялись в культуре на запад. Вначале они попали в Западную и Юго-Западную Азию (Месопотамия), затем в Средиземноморье и значительно позже в Америку и Австралию. Первые упоминания о цитрусовых имеются у Теофраста. Они относятся к цитрону, который первым из цитрусовых достиг Средиземноморья, в частности древней Греции, куда он был завезен из Азии, по-видимому, во время походов Александра Македонского. Теофраст называл цитрон индийским или персидским яблоком и сообщал, что этот душистый плод не употребляется в пищу, а применяется как средство против моли. В китайских литературных источниках начала нашей эры сказано, что засахаренную кожуру цитрона подавали на стол римского императора. В XI в. арабами в район Средиземноморья был занесен кислый или горький апельсин (бигарадия, померанец). Арабы называли его «парандж». Кислый апельсин высоко ценили за целебные свойства его плодов. Знаменитый Абу Али Иби Сина (Авиценна) включал сок этого растения в рецепты своих лекарств. Почти одновременно с кислым апельсином в Средиземноморье попал и лимон, который сначала был интродуцирован арабами в Иран и Палестину, а позднее в Северную Африку и Испанию. Всем известный сладкий, или настоящий, апельсин упоминается в китайских источниках, относящихся к II — I вв. до н. э., причем как растение, завезенное в Китай извне. В Европе сладкий апельсин стал известен лишь в начале XVI  в. Он был завезен португальцами в Италию, а затем и в другие районы Южной Европы. Но слух о прекрасных плодах апельсина достиг Европы, по-видимому, гораздо раньше. По всей вероятности, именно апельсины были теми золотыми яблоками из заморских садов дочерей Ночи — Гесперид, о которых рассказывается в одном из известных древнегреческих мифов о двенадцати подвигах Геракла. Эти драгоценные плоды Геракл должен был сорвать и привезти в Грецию — в этом состоял его одиннадцатый подвиг. Впоследствии «золотые яблоки» цитрусовых получили научное название — гесперидии, по имени владелицы легендарных садов.

Апельсины имели в Европе такой успех, что для выращивания этих теплолюбивых растений в Голландии, Франции и других странах стали строить специальные стеклянные помещения — оранжереи (от франц. orangerie — апельсиновая плантация, производное от orange — французское название апельсина). Слово «оранж», в свою очередь, происходит от санскритского «наранга» и персидского «нарандж» или «нариндж», которым первоначально обозначали кислый апельсин, но потом стали называть сладкий апельсин. Русское слово апельсин происходит от немецкого Apfelsine, что означает «китайское яблоко».

В Грузии цитрусовые известны с давних времен. Древняя Грузия имела непосредственные связи с Китаем, Индией, Ираном, откуда вместе с другими новшествами могли быть привезены и эти растения. Плоды цитрусовых часто упоминаются в памятниках древнегрузинской медицинской литературы XI — XVI вв. О паринджи говорится и в поэме III. Руставели «Витязь в тигровой шкуре» (XII в.).

Апельсин (Citrus sinensis), часто называемый за рубежом сладкий, настоящий или португальский апельсин, — основная плодовая культура в субтропических и отчасти тропических (Южная Америка, Индия, Южный Китай) областях обоих полушарий. По своим вкусовым качествам апельсин превосходит все цитрусовые плоды. В дикорастущем состоянии неизвестен. Имеются многочисленные сорта апельсина. Вероятно, происходит из Южного Китая или Южного Вьетнама.

Померанец, кислый, или горький, апельсин, севильский апельсин, бигарадия (С. aurantium). Плоды померанца округлые, оранжево-красные, с кисло-горькой мякотью. В свежем виде они несъедобны, используются для получения сока, который еще в древности высоко ценился за свои целебные свойства, а также для приготовления мармелада. Из цветков получают эфирное масло нероли для духов. Померанец довольно широко разводят во многих странах, где он служит основным подвоем для апельсина и других цитрусов.

Бергамот, апельсин-бергамот (С. bergamia). Это растение иногда считают разновидностью померанца. Разводят бергамот в основном как эфиромасличную культуру. Из кожуры его грушевидных золотисто-желтых плодов, а также из цветков, листьев и молодых побегов получают бергамотовое масло, используемое в парфюмерии. На его основе в 1676 г. в итальянском городе Колоне впервые был изготовлен одеколон. Масло бергамота имеет приятный свежий аромат и считается лучшим из всех эфирных масел, получаемых из цитрусовых. Бергамот выращивают почти исключительно в Италии, в провинции Калабрия.

Мандарин (С. reticulata) отличается от других цитрусов тем, что кожура его плодов очень легко отделяется от мякоти, а у некоторых сортов (пухлые мандарины) она отделена от мякоти воздушным слоем и почти не касается ее. В дикорастущем состоянии мандарин неизвестен. Он характеризуется необычайным полиморфизмом, вследствие чего группы его сортов или даже отдельные сорта были описаны разными авторами как самостоятельные виды. Мандарин — самая распространенная культура цитрусовых в тропической Азии, Китае и Японии. В Китае один из сортов мандарина — танжерин (сладкий, с тонкой кожурой) — является основной цитрусовой культурой. Танжерин широко культивируют в Индии, Средиземноморье и во Флориде. В Японии широко распространена группа японских сортов Сатсума (к ней относится и мандарин уншиу). Большим разнообразием характеризуются плоды тропических сортов.

Помпельмус, помело, шеддок (С. grandis) по крупноплодности занимает среди цитрусовых второе место после цитрона. Плоды помпельмуса могут быть величиной с небольшой арбуз; их длина 15-18 см, диаметр 10-18 до 25 см. Форма плодов варьирует от округлой до грушевидной, а окраска кожуры — от зеленовато-желтой до ярко-желтой; мякоть зеленоватая, желтоватая, розовая или красноватая, с характерным ароматом и винно-кисло-сладким вкусом, почти или совсем лишенным горечи. Помпельмус выращивают преимущественно в Южной, Юго-Восточной и отчасти Восточной Азии, где он является одной из самых главных цитрусовых культур. В дикорастущем состоянии неизвестен.

Грейпфрут (С. paradisi) своими крупными (диаметром 10-15 см) округлыми плодами с зеленовато-желтой, гладкой, довольно толстой кожурой и своеобразного вкуса мякотью очень похож на помпельмус. В дикорастущем состоянии неизвестен. Возможно, представляет собой почковую мутацию помпельмуса или его гибрид с апельсином. В последнее время грейпфрут приобрел большую популярность благодаря высоким пищевым, диетическим и лечебным свойствам его плодов. Грейпфрут культивируют в основном в США, а также в Марокко, Алжире, Испании, на Кипре и в некоторых других странах.

Цитрон (С. medica) имеет самые крупные из всех цитрусовых плоды. Их длина составляет 20-40 см, диаметр — 14-28 см. Они продолговатые, желтые, как лимон, с необычайно толстой (2,5-5 см) кожурой и кислой или кисло-сладкой, слегка горьковатой малосочной мякотью. Плоды цитрона не употребляют в пищу в свежем виде; они идут на приготовление цукатов, мармелада и варенья. Из кожуры плодов получают ценное эфирное масло. В древности цитрон широко возделывали в Западной Индии, Западной Азии и Средиземноморье. Он первым из цитрусовых задолго до нашей эры попал в Европу. И теперь его выращивают во многих странах, но на небольших площадях.

Лимон (С. limon) в дикорастущем состоянии неизвестен. Лимон славится высоким содержанием витамина С. Уже в начале XVIII  в. его использовали как средство от цинги. Мореплаватели, в частности Джеймс Кук, брали лимоны в кругосветное путешествие. Больше всего лимонов на внешний рынок поставляет Италия, в основном остров Сицилия. В СССР лимоны возделывают не только на Черноморском побережье Кавказа и в Азербайджане, но также и в Средней Азии, где их выращивание ведут методом траншейной культуры. Лимоны разводят и в комнатных условиях.

Меньшее значение по сравнению с перечисленными видами имеют другие представители рода цитрус. Настоящий, или кислый, лайм (С. aurantiifolia), дико произрастающий в Индии и распространившийся в культуре во многие субтропические и тропические страны, имеет очень кислые плоды, используемые как лимон и для получения лимонной кислоты и напитков. Сладкий лайм, или сладкий лимон (С. limetta), имеет плоды, внешне похожие на лимон; они очень сочные, пресносладкие, с приятным запахом. Используют плоды сладкого лайма для приготовления консервов и напитков. Юнос, юзу, или юдзу (С. junos), представляет собой сложный спонтанный гибрид между несколькими видами цитруса. В Китае он был известен еще во времена Конфуция, т. е. 2500 лет назад. Плоды его, очень кислые, с ароматной, легко отделяющейся кожурой, используют как лимон (в Японии) и для приготовления мармелада. Юное обладает высокой морозостойкостью, вследствие чего представляет большой интерес как подвой для цитрусовых (в Японии его широко используют с этой целью уже в течение многих сотен лет) и для селекции новых морозоустойчивых сортов лимона, апельсина, грейпфрута и помпельмуса.

Теперь расскажем об использовании некоторых растений из других родов подсемейства цитрусовых. В теплых странах, но преимущественно в Китае, Корее, Японии, Австралии и на юге США культивируют несколько дикорастущих видов рода фортьюнелла (Fortunella), или, как его обычно называют, кинкан, или кумкват. Наиболее известны произрастающие в Южном Китае кинкан японский (F. japonica) и кинкан овальный, или золотой апельсин (F. margarita), с обильными ярко-золотистыми мелкими плодами, которые можно видеть на этих растениях почти круглый год. У плодов кинкана кисловатая мякоть и сладкая ароматная съедобная кожура; их едят в свежем и засахаренном виде, используют для приготовления лучших сортов мармелада, желе и напитков. Кинкан очень декоративен и культивируется в садах и для живых изгородей. Срезанные ветки с плодами используют в качестве «букетов». Понцирус трехлисточковый (Poncirus trifoliata, рис. 12310) — листопадный кустарник, дико произрастающий в Северном Китае, интродуцирован в Японию, на Черноморское побережье Кавказа и в Северную Америку. Благодаря высокой морозостойкости (выносит морозы до минус 22°С) и неприхотливости он служит у нас и в Японии основным подвоем при размножении плодовых цитрусовых. Понцирус разводят, кроме того, как декоративное растение для живых изгородей. Используют его и в селекционных целях. В качестве плодового, а также лекарственного растения в Индии, Шри-Ланке и некоторых районах Индокитая часто культивируют эгле мармеладную (Aegle marmelos). Плоды у эгле шаровидные, диаметром 5-10 см, с твердой деревянистой оболочкой и оранжевой сладкой ароматной клейкой камедеобразной мякотью. Стебель эгле дает хорошую камедь. Плоды, несколько похожие на эгле, имеет ферония лимонная (Feronia limonia), дико произрастающая в Индии и часто культивируемая. Плоды ее называют деревянным яблоком из-за твердого деревянистого околоплодника. Их мякоть, сладкая у одних форм и кислая у других, используется в пищу. Камедь, получаемую из стволов и ветвей, применяют в живописи и медицине. На севере Австралии встречается эремоцитрус сизый, или пустынный лайм (Eremocitrus glauca), который разводят как плодовое растение, являющееся самым засухоустойчивым из цитрусовых. Из плодов его готовят мармелад и напитки. И, наконец, еще об одном плодовом растении, но принадлежащем к подсемейству тоддалиевых. Это казимироа съедобная (Casimiroa edulis, рис. 1245) — листопадное дерево; дико встречается в горах Центральной Америки на высоте 1500-1800 м над уровнем моря и широко культивируется в этом районе, а также в Мексике, на юге Калифорнии и в Вест-Индии. Шаровидные желтовато-зеленые плоды казимироа размером с апельсин (рис. 1245) имеют тонкую перепончатую кожуру и желтоватую сладкую или слегка горьковатую нежную мякоть, похожую на крем.

Очень многие рутовые служат источником древесины. Особенно славится ост-индское шелковое, или атласное, дерево (Chloroxylon swietenia), произрастающее в сухих листопадных лесах Индии и Шри-Ланки. Высоко ценится также африканское атласное дерево — фагара крупнолистная (Fagara macrophylla), достигающее 40 м в высоту. Ценную древесину дают встречающиеся в Австралии и Новой Гвинее виды флиндерсии (Flindersia). Большое значение для местного населения Южной Африки имеет калодендрон капский. К так называемым железным деревьям принадлежит африканское растение фагара крыловидная (F. pterota).

Среди рутовых довольно много лекарственных растений. К рутовым принадлежат и несколько пряно-ароматических видов. С древних времен в Европе культивировалась как пряное растение рута душистая, листья которой использовали в качестве приправы к пище для возбуждения аппетита. В Китае как пряность используют семена зантоксилума Бунге (Zanthoxylum bungei). Пользуются известностью как пряная приправа плоды другого вида этого рода — японского перца (Z. piperita). Некоторое значение как пробконос имеет бархатное дерево, в частности амурский бархат. Целый ряд рутовых используют как декоративные растения.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler