(жр) Семейство триллиевые (Trilliaceae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

А.Л. Тахтаджян

т.6 стр.218-226; рис.120,121 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ





Содержание


В это семейство входят 4 рода и около 60 видов, распространенных в гумидных областях северного полушария. Монотипный японский род кинугаса (Kinugasa) растет на острове Хонсю. Небольшой евразиатский род парис (Paris), насчитывающий всего 5-6 видов, распространен в Средиземноморье, Европе, на Кавказе, в Сибири и Восточной Азии (включая Дальний Восток СССР). Род даисва (Daiswa), который современными авторами без достаточных оснований включается в род парис, насчитывает около 15 видов. Виды даисвы распространены в умеренной зоне Гималаев (на западе до Пенджаба и Кашмира), в Северо-Восточной Индии, Северной Бирме, континентальном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Северном Индокитае. Четвертый и самый большой род триллиевых, — это род триллиум (Trillium), насчитывающий около 40 видов, из которых 5 видов встречаются в Азии от Западных Гималаев до Японии и Камчатки, а остальные виды приурочены к Северной Америке.

Виды триллиевых — типичные мезофиты, предпочитающие влажные почвы. Они растут обычно в тенистых местах, в хвойных и лиственных лесах, на влажных местах среди кустарников и на горных лугах.


Рис. 120. Триллиевые.
Даисва многолистная (Daiswa polyphylla): 1 - общий вид; 2 - лепесток; 3 - тычинка; 4 - гинецей. Кинугаса японская (Kinugasa japonica): 5 - часть растения с цветком; 6 - лепесток; 7 - тычинка; 8 - плод; 9 - семя с присохшим остатком части пульпы.

Триллиевые — многолетние травы с длинным или коротким (иногда почти клубневидным), горизонтальным или вертикальным моноподиальным корневищем, от верхушки которого ежегодно отходит один, иногда два, редко несколько однолетних побегов. Стебель всегда простой, прямостоячий, короткий или высокий (у некоторых видов даисвы высотой до 2 м), с несколькими короткими листовыми влагалищами у основания. Редко растение фактически бесстебельное, если не считать очень короткого подземного стебля, лишь иногда поднимающегося на несколько сантиметров над землей, как у триллиума черешчатого (Т. реtiolatum). Хотя стебель триллиевых в момент цветения всегда прямостоячий, у триллиума зеленолепестного (Т. chloropetalum) он перед созреванием плодов полегает и продолжает свое развитие в горизонтальном положении, что объясняется как дополнительное приспособление к мирмекохории. Листья триллиевых в мутовках по 3 (триллиум) или по 4-22 (остальные роды) в верхней части стебля, сидячие или на черешках, от линейных до яйцевидных, эллиптических, округлых или ромбических, у некоторых видов даисвы (например, у даисвы Фарже — Daiswa fargesii) у основания более или менее сердцевидные; жилкование листьев характеризуется большей или меньшей сетчатостью. Устьица аномоцитные. Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией. Цветки триллиевых всегда одиночные на верхушке стебля, обычно довольно крупные, большей частью на прямой или редко согнутой цветоножке (достигающей у некоторых, видов даисвы длины более 1 м), обоеполые, актиноморфные, трехчленные или реже четырехчленные, с двойным околоцветником или иногда безлепестные. Сегменты околоцветника свободные. Чашелистики обычно ланцетные, как правило, зеленые, редко белые (кинугаса), сохраняющиеся и продолжающие увеличиваться в размерах до созревания плода. Лепестки от нитевидных до овальных или яйцевидных, опадающие или усыхающие после цветения, белые, желтые, желтовато-зеленые, зеленые, розовые, пурпурные, коричнево-пурпурные и буровато-красные. Тычинок от 6 до 22, чаще всего 6-12 (у триллиума всегда 6), прикрепленные к основанию сегментов околоцветника; нити обычно короткие, тонкие, плоские; пыльники прикреплены к нити основанием, продолговатые или нитевидные, у некоторых видов париса и даисвы с хорошо развитым надсвязником (который у даисвы тибетской — D. thibetica достигает в длину 12-10 мм), раскрывающиеся продольной щелью. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей паракарпный или реже синкарпный (скорее всего вторичносинкарпный), из 3-10 плодолистиков (у триллиума всего 3 плодолистика); завязь верхняя, 1-гнездная или 3-4-гнездная, с многочисленными анатропными семязачатками; столбики свободные или чаще более или менее сросшиеся. Плоды более или менее мясистые, ягоды (у триллиума к созреванию иногда высыхающие) или коробочковидные, раскрывающиеся локулицидно (даисва). Семена с эндоспермом и с очень маленьким недоразвитым зародышем, эллипсоидальные и слегка согнутые или более или менее шаровидные, у рода триллиум снабженные белым придатком, представляющим собой строфиолу (утолщение верхней части шва рядом с короткой семяножкой), у остальных родов придатки отсутствуют, но у даисвы семя окружено сочной саркотестой; только роды парис и кинугаса лишены как придатков, так и саркотесты и семя окружено сухой сетчатой оболочкой. Интересно отметить, что у представителей триллиевых самые крупные хромосомы среди всех изученных в этом отношении цветковых растений.


[править] Род парис (Paris)

После этой общей характеристики семейства познакомимся с каждым из четырех родов в отдельности. Начнем с наиболее знакомого читателю рода парис, русское народное название которого «вороний глаз» основано на черных ягодах этого растения. Для видов этого рода характерны тонкие, длинные, горизонтальные корневища, ежегодно нарастающие своей верхушкой; невысокий стебель с 4-12 листьями и относительно небольшими цветками с 4 или реже 5 чашелистиками, 8-10, иногда 6 тычинками и 4- или реже 5-гнездной (изредка 6-гнездной) завязью с таким же числом свободных тонких столбиков с верхушечными рыльцами. Плоды представляют собой довольно типичные ягоды сизовато-черного цвета, ядовитые. Очень интересен цикл развития париса, в частности одного из наиболее распространенных его видов — париса обыкновенного (Paris quadrifolia). Это единственный вид этого рода, встречающийся в Средиземноморье, Европе и Западной Сибири и во многих отношениях самый изученный его представитель, которому посвящено довольно много исследований. Цикл развития париса обыкновенного особенно детально изучен С, С. Трофимовым (1956), который следующим образом описывает его. Весной, уже вскоре после таяния снега, из-под лесной подстилки появляется молодой побег париса со свернутыми в трубочку листьями, защищающими цветок. Уже через 10-15 дней листья на побеге расправляются и почти достигают нормальных размеров. Еще через некоторое время появляются первые цветущие экземпляры, а в мае наблюдается массовое цветение. В начале июня парис отцветает, а в начале августа дает зрелые ягоды. Осенью листья увядают, и при первых же заморозках отмирает весь надземный побег. От растения остается лишь подземное корневище с хорошо заметным следом прикрепления надземного побега и крупной шпоровидной почкой возобновления на верхушке. Ранней весной, когда показывается молодой побег, почка возобновления, прикрытая той же самой шпоровидной чешуей (низовым листом), что и сам побег, находится еще в покое. Но к моменту зацветания надземного побега почка возобновления трогается в рост и пробивается сквозь прикрывающую ее чешую. К моменту массового цветения почка увеличивается в полтора-два раза и состоит из 2 хорошо отличимых частей — плотного, утолщенного основания и несколько суженной верхушки. Верхушечная почка покрыта плотной беловатой чешуей. Если снять эту чешую, то в ней можно обнаружить целых 2 зачаточные почки: корневищную треугольной формы и стеблевую. Стеблевая почка, прикрытая двумя узкими чешуями — зачатками предлистьев, — заключает зачатки как листьев, так и сегментов околоцветника. Значительно сложнее строение расположенной рядом с ней корневищной почки. В ней под плотным чехликом находятся еще две почки: миниатюрная корневищная и лучше дифференцированная стеблевая с двумя чешуйками — предлистьями. В стеблевой почке, второй по счету, имеются не только зачатки листьев и околоцветника, но даже начавшие обособляться внутренние части цветка в виде бугорков. Вторая корневищная почка хотя и очень мала, но в ней уже обособлены стеблевая и корневищная части. Следовательно, в почке возобновления, трогающейся в рост во время зацветания молодого надземного побега, имеются зачатки 4 почек: конечной корневищной и 3 стеблевых. Интенсивный рост молодого корневища вороньего глаза с почкой возобновления начинается ко времени отцветания надземного побега, т. е. в начале лета. На этой стадии уже в самой верхушечной почке, третьей по счету, под прикрывающей ее чешуей можно легко отличить будущую стеблевую и корневищные почки. С боков к стеблевой почке прилегают два небольших выроста треугольной формы — будущие пленчатые предлистья, прикрывающие стеблевую почку и при развитии надземного побега остающиеся у его основания. Как указывает далее С. С. Трофимов, вот эта стеблевая почечка в большинстве случаев и является тем зачатком, из которого к осени сформировывается, материнская почка, весной следующего года образующая надземный побег. В июне первое междоузлие корневища достигает половины нормального развития. Значительно увеличивается также верхушечная часть корневища, что в основном происходит за счет вытягивания второго междоузлия, пока еще прикрытого общим чехликом. Стеблевая почечка, обнаруживаемая после удаления этого чехлика, уже прекратила дальнейший рост. Так как молодое корневище париса обыкновенного всегда дает больше одного междоузлия (два или чаще три), то первая стеблевая почечка во всех случаях, засыхает, что делает непонятным, почему она вообще образуется. Во второй стеблевой почечке высотой 1,5 мм, находящейся под внутренней чешуей, помимо зачатков листьев и сегментов околоцветника, хорошо видны зачатки 8 тычинок, имеющих, вид сосочковидных бугорков, а также уже и гинецей. Со стороны корневищной почки стеблевая почка охватывается двумя предлистьями. В верхушечной (третьей) стеблевой почке уже хорошо заметны четыре зачатка будущих стеблевых листьев и куполовидный конус нарастания между ними. В течение второй половины июня молодое корневище достигает в длину 3,4-4 см. К этому времени полностью сформировывается первое междоузлие, на котором появляются небольшие корешки, и одновременно начинается активный рост второго междоузлия и верхушечная почка пробивает прикрывающий ее довольно плотный чехлик. Этот чехлик в дальнейшем сохраняется в виде тоненькой пленки у основания второго междоузлия, имея в своей пазухе редуцированную стеблевую почку. Вторая стеблевая почка в июне все еще продолжает увеличиваться и в ней хорошо видны зачатки листьев и часть цветка. Несмотря на это, из этой почки не всегда формируется та стеблевая почечка, которая даст надземный побег следующего года. Это происходит лишь в тех случаях, когда на молодом корневище формируются два сегмента. Тогда вторая стеблевая почка становится основной, начинает перетягивать к себе запасы питательных веществ, а самая верхушечная почечка, третья по счету, на короткое время задерживается в своем росте и развитии. При наличии на молодом корневище трех сегментов основная стеблевая почка образуется из почечки, находящейся в самой верхушечной корневищной почке, начинающей интенсивный рост с середины июня. В конце июня — в первой декаде июля уже можно безошибочно установить, будет ли корневище иметь два или три междоузлия. На корневищах с тремя междоузлиями вторая стеблевая почка прекращает свой рост, а затем засыхает, как и первая; в тех редких случаях, когда образуются четыре междоузлия, засыхают три почки. В зависимости от количества междоузлий на вновь образующемся корневище значительно меняется и процесс дальнейшего развития новой почки возобновления. При двух междоузлиях вторая стеблевая почка быстро увеличивается в размере, задерживая тем самым рост и развитие верхушечной пары почек. В ней на коротеньком стебельке имеются довольно хорошо обособившиеся зачаточные листья длиной до 2-3 мм, сегменты околоцветника, зачатки тычинок и гинецей, представленный четырьмя сосочковидными выступами. Конечная же почка временно приостанавливается в росте и поэтому оказывается у основания стеблевой почки. Она содержит, помимо зачатка стеблевой почки с обособившимися зачатками листьев и сегментов околоцветника, еще две почки — корневищную и стеблевую. Следовательно, при двух междоузлиях на молодом корневище в конце июня — начале июля на оси первого порядка сохраняются зачатки двух стеблевых и одной корневищной почки. При трех же междоузлиях на корневище в конечной почке в это время обычно содержатся лишь два зачатка — корневища и стебля, но часто оба зачатка в виде слабо дифференцированных бугорков. В конце июля в основном заканчивается прирост корневища и на всех междоузлиях появляются корешки. Молодое корневище заканчивается почкой, заключенной в плотную пленчатую чешую и несколько изогнутой кверху. В крупных почках зачаточный побег будущего года вполне дифференцируется ко времени созревания плодов. Он состоит из стебля высотой 4-5 мм с 2 предлистьями у основания и сложенных трубочкой листиков длиной до 8 мм, прикрывающих зачаточный цветок. В течение трех недель июля листья зачаточного побега увеличиваются в три раза. Крупнее становятся и сегменты околоцветника, а тычинки достигают в длину 3-5 мм; гинецей уже дифференцирован на завязь и столбики с рыльцем. Ко времени засыхания надземного побега стеблевая почка, включенная в плотный пленчатый чехол, достигает в высоту 30 мм. Но, как отмечает С. С. Трофимов, несмотря на такое развитие стеблевой почки, в которой уже вполне обособилась даже часть цветка, в осеннем состоянии вороньего глаза поражает не стеблевая почка, а корневищная почка, т. е. почка возобновления будущего года. В ней имеются три зачатка стеблевых и один зачаток корневищной почки, что вполне обеспечивает формирование стеблевой почки в будущем году даже при наличии трех междоузлий на корневище. Осенью почки продолжают развитие до начала зимы. Подобным же образом происходит развитие у кавказского париса неполного (Paris incompleta), париса мутовчатого (P. verticillata) и других видов.


Рис. 121. Триллиевые.
Триллиум прямостоячий (Trillium erectum): 1 - общий вид; 2 - цветок; 3 - тычинка; 4 - гинецей; 5 - плод; 6 - семя. Триллиум волнистый (T. undulatum): 7 - часть растения с цветком; 8 - цветок; 9 - тычинка; 10 - гинецей.

Сложность и своеобразие формирования молодого отрезка корневища и почки возобновления париса С. С. Трофимов связывает с присущим этому роду моноподиальным способом ветвления. У корневищных трав с симподиальным способом ветвления, например у купены (Polygonatum), дочерняя почка возобновления закладывается в пазухе низового листа только после сформирования корневища и обособления зачатка надземного побега. В предзимнем состоянии в этих почках обычно бывает несколько чешуй, будущих низовых листьев, прикрывающих конус нарастания. Ежегодный отрезок молодого корневища париса формируется при наличии зачатков двух-трех стеблевых почек. Но из закладывающихся стеблевых почек часть их недоразвивается и, оказавшись у основания второго или третьего междоузлия корневища, засыхает. Этой участи подвержена при двух сегментах на корневище половина почек, а при трех сегментах — две трети их. Поэтому С. С. Трофимов ставит вопрос о биологическом значении для вороньего глаза пазушных почек, неизбежно засыхающих при формировании ежегодного отрезка корневища. На этот вопрос он отвечает следующим образом. Если исходить из особенностей строения почки возобновления париса, у которого стеблевая и корневищная почки находятся под прикрытием общей чешуи и только в таком состоянии могут нормально развиваться, вполне можно допустить, что в прошлом корневище париса ежегодно образовывало только одно междоузлие. В таком случае из первого зачатка стеблевой почки могла формироваться материнская почка, на следующий год дающая надземный побег. Но в дальнейшем приспособительная эволюция париса пошла в направлении увеличения количества междоузлий, что лучше обеспечивало накопление запасов питательных веществ и формирование более разветвленной корневой системы.

Корневище париса обычно не ветвится, но нередко наблюдается ветвление путем заложения боковых почек в пазухе чешуи — низовых листьев у основания междоузлия. Боковая почка не имеет никакой связи со стеблевой почкой, остающейся в пазухе чешуи и потом засыхающей. Как отмечает С. С. Трофимов, вегетативная почка проходит сложный путь развития. В первый год она представляет собой плотный мясистый вырост, прикрытый в нижней части остатками чешуи и не имеющий ни зачатков листьев, ни каких-либо иных образований. Только на второй год на этом выросте закладывается стеблевая почка возобновления, а надземный побег, по-видимому, образуется только на второй год.

Таким образом, у париса продолжительность малого цикла развития, начинающегося с заложения почки возобновления и образования надземного побега, охватывает три вегетационных сезона. Заложенные летом дочерние почки перезимовывают в материнской почке. На будущий год из второй или третьей по счету дочерней почки сформировывается почка возобновления, которая лишь через год дает надземный побег с продолжительностью вегетирования около полугода (С. С. Трофимов, 1956).

Как же опыляются цветки париса? Как это ни странно, несмотря на широкое распространение этого рода, особенно париса обыкновенного, мы не имеем пока еще вполне ясного представления о биологии его опыления. В классической европейской литературе по биологии цветка париса обыкновенного мы найдем следующие сведения. Цветки лишены запаха и нектара. Они протогиничны: рыльца бывают готовы к восприятию пыльцы еще в то время, когда цветок только начинает раскрываться. Пыльники раскрываются лишь несколькими днями позже. Обычно считается, что темно-пурпурные завязи и рыльце привлекают мух, принимающих их за гнилое мясо. Но в действительности растение ничего не предлагает мухам, которые фактически остаются обманутыми.

Цветок-обманщик очень хорошо использует посетителей: когда пыльники раскрываются, насекомые почти неизбежно обмазываются пыльцой, которая переносится ими на другие растения. Так как рыльце на этой стадии еще продолжает функционировать, то легко может произойти и самоопыление. Однако чехословацкий ботаник Э. Дауманн (1959) пришел к выводу, что насекомые не посещают регулярно цветки этого растения и фактически оно не является энтомофильным. Наблюдения в природе и характер пыльцы и рыльца говорят о том, что опыление происходит при помощи ветра. На поверхности пыльцевых зерен Э. Дауманном были обнаружены остатки липкого вещества, которые, по его мнению, свидетельствуют о том, что у этого растения имеет место вторичная анемофилия. Что же касается самоопыления, то этот вопрос он оставляет открытым.


[править] Род кинугаса (Kinugasa)

Близок к парису, но в некоторых отношениях хорошо от него отличается род кинугаса (Kinugasa) с единственным видом кинугаса японская (К. japonica), которая встречается в субальпийских хвойных лесах и в верхней полосе буковых лесов северных и центральных районов острова Хонсю на высоте от 1000 до 2100 м над уровнем моря, где растет вместе с такими замечательными растениями, как ранзания японская (Ranzania japonica) и глауцидиум пальчатый (Glaucidium рalmatum). В отличие от париса корневище у кинугасы толстое и очень короткое, восходящее, диаметром 1,5-2 см. Стебель высотой от 30 до 80 см несет (6) 7-10 (12) листьев. Листья обычно обратнояйцевидные или продолговатые, на верхушке внезапно суженные, в основании постепенно переходят в короткий черешок. Цветоножка короче листьев, шириной 3-8 см. Чашелистиков 7-10 (12), ланцетно-продолговатых, длиной 2-5 см. В отличие от париса чашелистики кинугасы лепестковидные, белые, с зеленой средней жилкой, позднее красноватые или зеленоватые. Лепестки линейные, на верхушке слегка расширенные, вдвое короче чашелистиков. Пыльники линейные, без надсвязника. Пыльцевые зерна более крупные, чем у париса. Завязь полушаровидная, в верхней части с очень узкими крыльями, 6-9-гнездная, на верхушке усеченная и с углублением, увенчанная желтоватым диском; столбиков 6-9, шиловидных, утолщенных, длиной 3-7 мм, на верхушке крючковидно загнутых, у основания сросшихся в очень короткую колонку. Плод — ягода, которая, в отличие от ягод париса, съедобна, по сообщению профессора  X. Хара, кисло-сладкого вкуса. Семена сходны с семенами париса. Кинугаса цветет в июне — августе и, по всей вероятности, опыляется насекомыми.


[править] Род даисва (Daiswa)

Род даисва (Daiswa) отличается как от кинугасы, так и особенно от париса прежде всего своими плодами и семенами. В то время как у первых двух родов плод — типичная ягода и при созревании не раскрывается, у даисвы он представляет собой нечто среднее между ягодой и коробочкой. Он мясистый, иногда даже сочный, и красного цвета (например, у высокогорной даисвы фиолетовой — D. violacea), и поэтому многие авторы называют его ягодой. Но, с другой стороны, плоды даисвы при созревании раскрываются локулицидно, и ряд авторов считает их коробочкой. Иного типа также семена даисвы. В отличие от сухих семян париса и кинугасы семена даисвы имеют хорошо развитую сочную саркотесту оранжевого или ярко-красного цвета — приспособление к распространению птицами. Завязь даисвы яйцевидная или пирамидальная, на верхушке усеченная, с более или менее ясно выраженным диском на верхушке, по бокам ребристая и часто с узкими низбегающими крыльями вдоль ребер, а столбики относительно короткие и толстые, шиловидные, свободные или более или менее сросшиеся в обычно короткую колонку, с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне. Корневище обычно толстое и короткое. Как по характеру корневища, так и по некоторым особенностям завязи (низбегающие крылья) даисва несколько сходна с кинугасой, но резко отличается от париса. Виды даисвы имеют довольно различный облик и размеры. Размеры, колеблются от маленькой, распространенной в Восточных Гималаях и в Юго-Западном Китае высокогорной даисвы фиолетовой до очень высокой, распространенной в Северном Вьетнаме и на острове Хайнань даисвы хайнаньской (D. hainanensis), у которой одна только цветоножка длиной до 125-150 см, а само растение нередко превышает в высоту 2 м. Листьев в мутовке от 4 до 22. Они на черешках или реже сидячие, иногда очень крупные, обычно к основанию суженные, но иногда основание более или менее сердцевидное. Чашелистиков от 4-5 до 10, зеленых, сходных с чашелистиками париса. Лепестки такого же типа, как у париса, короче или длиннее чашелистиков, по направлению к верхушке обычно несколько расширенных, нередко желтых, оранжевых или пурпурных. Тычинок от 6 до 24 (у даисвы хайнаньской изредка даже до 36), обычно без надсвязника или с коротким надсвязником (который у даисвы хайнаньской достигает, однако, в длину 4,5 мм, а у даисвы тибетской — D. thibetica — даже до 12-16 мм). Число столбиков, а следовательно, и число плодолистиков также очень различно, варьируя: от 3 у даисвы фиолетовой до 10 у даисвы юньнаньской (D. yunnanensis). Самым распространенным видом является даисва многолистная (D. polyphylla), ареал которой почти совпадает с ареалом рода.

О биологии опыления видов даисвы мы знаем очень мало. Известно только, что они строго прототипичны и опыляются насекомыми. Но так как функционирование рыльца продолжается, достаточно долго, то время от времени должно происходить также самоопыление. Во всяком случае, как показал японский ботаник Хироши Хара (1909), у даисвы миоголистной нет самонесовместимости, и в культуре по крайней мере может происходить самоопыление.


[править] Род триллиум (Trillium)

Перейдем теперь к самому большому в семействе роду — триллиуму. Как и остальные три рода, это многолетние корневищные травы. Корневище, как правило, толстое, диаметром обычно от 2 до 5 см или больше, но у триллиума яйцевидного (Trillium ovatum) всего лишь от 0,5 до 1,5 см, а у триллиума крошечного (T. pusillum) — 0,3-1 см. Оно большей частью короткое, от 2 до 5 см., реже до 8 см и больше.

Корневище более или менее прямостоячее или реже горизонтальное (например, у триллиума отогнутого — Т. recurvatum), снабженное многолетними корнями и большой верхушечной почкой. Оно растет очень медленно (годичный прирост всего лишь 1-2 мм) и обычно живет не более 15 лет. Когда корни достигают определенной длины, они укорачиваются и втягивают корневище вниз, углубляя его в почву. Так как контрактильны только молодые корни, втягивание происходит лишь на растущем конце корневища, в результате чего корневище сохраняет прямостоячее положение. .Верхушечная почка возобновления имеет много общего с почкой возобновления париса и других родов триллиевых. Она довольно большая, более или менее удлиненная и коническая, в диаметре лишь немного меньше самого корневища и покрыта тонкими бурыми чешуями. Верхушечная почка содержит не только стеблевую почку для следующего вегетационного сезона, а также две или больше стеблевых почек для последующих сезонов. Обычно первая из этих стеблевых почек не развивается дальше. У некоторых видов на корневище возникают боковые отростки, которые со временем отделяются от материнского растения и дают начало новым особям. Ранней весной из верхушечной почки корневища появляется над землей побег обычно с 3 (очень редко в виде исключения 2 или 4-8) листьями, сложенными в виде конуса вокруг бутона. Стебли высотой от 10 до 60 см, но иногда гораздо короче (у триллиума нивального — Т. nivale — всего от 3 до 15 см. а триллиум черешчатый (Т. petiolatum) фактически бесстебельный. Удлинение стебля сопровождается раскрыванием цветка и увеличением размеров листьев. Мейоз и развитие женского гаметофита начинается еще до раскрытия цветка.

Цветки триллиума сидячие (как у триллиума зеленоватолепестного — Т. chloropetalum — и триллиума черешчатого) или чаще на цветоножке длиной от 0,5 до 12 см. Чашелистиков 3, обычно зеленых, при плодах увеличивающихся. Лепестков 3 (редко 4-8), крупнее чашелистиков, от линейно-ланцетных до яйцевидных, белых, желтых, зеленых, розовых или пурпурных. Тычинок 6 в 2 кругах; нити короткие, плоские; пыльники линейные, обычно без надсвязника, редко с коротким надсвязииком (триллиум зеленый — Т. viride). Завязь яйцевидная или шаровидная, одногнездная, но у триллиума яйцевидного (Т. ovatum) вторично 3-гнездная (в результате срастания постенных плацент в центре полости завязи), более или менее ребристая. Столбики более или менее свободные и с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне, редко столбики сросшиеся почти до верхушки.

Как и у всех остальных триллиевых, цветки триллиума протогиничны. Они опыляются пчелиными (пчелами и шмелями) или мухами. Цветки, опыляемые пчелиными, имеют нектар (выделяемый септальными нектарниками) и приятный запах, иногда даже запах лимона или розы. Сюда относятся, например, триллиум сидячий. (Т. sessile), триллиум поникший (Т. сеrnuum), триллиум крупноцветковый (Т. grandiflorum), триллиум желтый (Т. luteum). Цветки, опыляемые мухами, например цветки триллиума прямостоячего (Т. erectum.) или триллиума клиновидного (Т. cuneatum), лишены нектара и характеризуются неприятным для человека запахом (но привлекательным для мух). Лепестки таких цветков темно- или коричнево-пурпурные, т. е. цвета гниющего мяса. У некоторых видов триллиума, например у триллиума крупноцветкового, наряду с перекрестным опылением наблюдается запасное самоопыление. У некоторых видов, как триллиум зеленоватолепестный и триллиум отогнутый (Т. recurvatum), перекрестное опыление заменилось самоопылением. В результате перехода к самоопылению у некоторых видов триллиума, например у триллиума Смолла (Т. smallii), встречающегося в Японии, на Курильских островах и на острове Сахалин, лепестки обычно отсутствуют. Отсутствуют лепестки, как мы видели, и у некоторых видов париса и даисвы.

Плоды триллиума двух типов — раскрывающиеся, коробочковидные, как у триллиума яйцевидного, триллиума зеленоватолепестного и большинства остальных видов, и нераскрывающиеся, сочные, ягодовидные или даже настоящие ягоды, как у триллиума Смолла, триллиума камчатского (Т. camschatense), триллиума волнистого (Т. undulatum), триллиума крупноцветкового или триллиума прямостоячего. Коробочковидные плоды варьируют от шаровидных до яйцевидных. У триллиума яйцевидного вдоль плода тянется 6 ясно выраженных ребер или килей, но у большинства других видов с коробочковидными плодами они едва выражены или отсутствуют. Вполне зрелые коробочковидные плоды приобретают желтый или реже белый цвет, а мезокарпий у них становится губчатым или мучнистым. Семена внутри таких плодов имеют клейкую поверхность и как бы склеены в одну общую массу. Эти коробочковидные плоды не являются еще настоящими коробочками, так как не имеют специальных приспособлений для раскрывания и при созревании открываются просто в результате чисто механического давления на околоплодник, производимого увеличившимися в размерах семенами, а также в результате постепенного разрушения ткани самого околоплодника. При этом местами наименьшего сопротивления оказываются основания плодов и линии вдоль швов, т. е. краев плодолистиков. Так, плоды триллиума зеленоватолепестного раскрываются вдоль основания и одного из швов, в то время как плоды триллиума яйцевидного раскрываются самыми разными способами, в том числе иногда септицидно, но только в самой верхней части плода. В отличие от настоящих, коробочек раскрывание плодов происходит скорее неправильно. Как только плоды раскрываются в достаточной для этого степени, семена падают на землю. Обычно семена падают все вместе, но иногда отдельными группами, каждая из которых соответствует семенам, прикрепленным к одной плаценте. В отличие от плодов первого типа плоды второго типа мясистые, нераскрывающиеся и красного цвета. Они также ребристые или килеватые в разной степени. От плодов первого типа они отличаются главным образом наличием мякоти (пульпы), которая образуется из ткани плацент и в меньшей степени из мезокарпия. Плаценты при созревании становятся очень большими, желтеют и очень сочные. Их кисловатый сок содержит сахар и масла, причем последние приурочены только к определенным клеткам. Пульпа и плод в целом издают слабый запах, похожий на запах земляники.

В отличие от остальных трех родов триллиевых семена рода триллиум характеризуются наличием мясистого придатка, который образуется сначала как небольшое утолщение в верхней части шва рядом с короткой семяножкой. В морфологии семян такие придатки называют строфиолой. Придатки эти белого цвета, а поверхность самого семени светло-коричневая с темным пятном на микропилярном конце. По исследованиям Р. Берга (1958), придатки семени, представляющие собой настоящие элайосомы, привлекают муравьев, растаскивающих семена. При этом не вполне ясно, имеет ли место у видов триллиума с плодами типа ягоды наряду с мирмекохорией также эндозоохория. Прямые наблюдения, к сожалению, отсутствуют, но, по мнению Р. Берга, это мало вероятно. Против возможности эндозоохории Берг выдвигает лишь один довод — загибание вниз цветоножки некоторых видов триллиума с плодами типа ягод, что явно уменьшает экспозицию плодов для пролетающих мимо птиц. Но полностью отрицать эндозоохорию все же нельзя, вполне возможно,. что триллиумы диплохорны, т. е. распространяются двумя способами. Однако, как отмечает Берг, плоды типа ягод у мирмекохорных видов триллиума представляют собой загадку. Ведь муравьев привлекают только семена, а не плоды. Для чего же тогда мясистость плодов? По мнению Берга, первоначально плоды триллиума были ягодами и распространялись птицами. Однако сомнительно, чтобы раскрывающиеся коробочкообразные плоды триллиума возникли из ягоды. Скорее могло быть обратное. Легко представить себе происхождение ягод из раскрывающихся плодов с сохранением мирмекохории как запасного способа распространения. Ведь большинство лесных птиц, принимающих активное участие в распространении эндозоохорных плодов, обитает в верхних древесных ярусах леса, в то время как триллиумы — это растения травяного полога, где всюду снуют муравьи.

Среди триллиевых целый ряд очень декоративных растений. Это прежде всего виды рода триллиум, особенно триллиум крупноцветковый. Очень декоративны также кунигаса японская и некоторые виды даисвы. Однако лишь немногие из триллиевых вошли в культуру. Некоторый интерес представляют триллиевые и как лекарственные растения. В этом отношении наиболее известен парис обыкновенный, в плодах и корневищах которого содержатся сапонин (паристифин), гликозид паритин, а в корневищах — также алкалоиды. Ягоды и корневища очень ядовиты.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler