(люб) О работах А. А. Любищева по общим проблемам биологии

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


С. В. Мейен, Ю. В. Чайковский
Книги // Проблемы формы систематики эволюции организмов


Интересы А.А. Любищева в биологии были чрезвычайно широки. Будучи по профессии энтомологом — систематиком и прикладником — он думал и писал едва ли не обо всех ключевых вопросах биологии и был, по-видимому, знаком со всеми существенными биологическими и философскими школами всех времен. Все же, пожалуй, больше других его занимала проблема разнообразия органического мира, причем ипостасями познания этой проблемы для него были вопросы формы (морфологии в широком смысле), системы и эволюции. Он не мог примириться с мыслью, что все это разнообразие нельзя свести к общим, достаточно лаконичным закономерностям, нельзя вывести из содержательных постулатов, нельзя рационально систематизировать. Для него эти законы объективно существовали, и он настойчиво искал их формулировку.

Морфологии Любищев ставил в пример геометрию, где по уравнению кривой можно судить обо всех свойствах кривой. Естественную систему он понимал как систему, само положение объекта в которой характеризует основные его свойства. На основании этого он строил и свое понимание органической эволюции. Господствовавшие при его жизни воззрения он считал расплывчатыми, преувеличивающими исторический и адаптивный подходы, а также недооценивающими имманентные законы формы и системы. Он стремился к такой эволюционной теории, которая не претендовала бы на все аспекты разнообразия живого, но, будучи точной и содержательной, давала бы возможность таких же прогнозов, как и в «точных» науках. В своих поисках Любищев выходил далеко за традиционные рамки современной ему биологии, широко пользуясь теми фактами, которые, как он говорил, «задвинуты» в запасники науки, проводил аналогии с другими дисциплинами, искал философские обоснования своих биологических идеалов.

Попробуем проследить за логикой рассуждений Любищева. Исходным пунктом можно взять повторность форм в разных частях системы, разнообразие форм, не вяжущееся с их приспособительным значением, поражающую правильность, геометрическую упорядоченность многих форм. Еще в детстве Любищев заметил, определяя жуков, что тезы и антитезы повторяются в разных частях определительных ключей. Всяческая повторность в системе объяснялась тогда, как и сейчас, унаследованностью и сходным влиянием среды (последнее признается лишь в аспекте влияния на размножаемость). Все морфологические закономерности сводились в конечном счете к физиологии и экологии. Наиболее популярны точки зрения, что система должна совпадать с филогенетическим древом, что морфология сохраняет самостоятельность лишь в своей описательной функции, а морфологическая упорядоченность есть лишь нечто производное от физиологических и экологических законов. Постановка вопросов типа: «какими именно должны быть формы организмов?», «какой должна быть структура таксона и форма системы?», «какими конкретно могут и должны быть пути эволюции?» — в рамках изложенных взглядов почти лишается смысла. Самое большее, на что можно рассчитывать, это сформулировать объяснение задним числом, обычно довольно расплывчатое и специально подобранное к данному случаю (ad hoc). Именно этот апостериорный, объяснительный характер современной морфологии, теории системы и теории эволюции и не принимал Любищев. Что же конкретно он предлагал взамен, какими путями намеревался добираться до поставленных целей?

Логическим центром построения Любищева можно считать проблему формы организмов, которая является предметом сравнительной морфологии. Он с сожалением отмечает, что в результате увлечения историческим толкованием формы «историческая морфология пожрала конструктивную» [ 13 с. 193 ] (Цитируя Любищева, мы даем в квадратных скобках номера его работ в соответствии с их списком, данным в конце книги). Из других его работ [ 21, 28 ] следует, что к слову «историческая» стоит добавить «экологическая» и «функциональная». Он считал, что закономерности формы являются не только результатом приспособления, но имеют и собственную логику. Более того, форма не является внешним результатом («эпифеноменом») взаимодействия составных частей, а может рассматриваться как самодовлеющая сущность [ 4, 13, 21, 23, 28, 43 ]. Форма зависит от этих компонентов, но не определяется имя целиком. Поэтому нужно вскрывать морфологические целостные законы, проявляющиеся в статической и динамической симметрии организмов [ 13 ]. В защиту этих представлений он приводил много фактов. В качестве конкретных работ в этом направлении Любищев указывал известную книгу У.Д.’Арси Томпсона «О росте и форме», биосимметрику (в частности, учение Д.В. Наливкина о криволинейной симметрии), первоначальный вариант теории биологического поля А.Г. Гурвича.

Любищев приводил примеры упорядоченности, развивающейся на фоне структуры, совершенно чуждой этой упорядоченности. Например, правильное чередование полос и пятен на крыльях бабочек не связано с упорядоченностью жилок и чешуек [ 28 ]. Несводимость морфологических закономерностей к физиологии и экологии он нередко иллюстрировал примерами отсутствия единства организма со средой. Важным аргументом в пользу существования собственно морфологических закономерностей Любищев считал и многочисленные факты параллелизма, прежде всего ряды Вавилова. Он возражал против слишком узкого толкования этих рядов только как результата общей генотипической основы параллельно появляющихся признаков. Однако, как видно из его статьи о редукционизме [ 43 ], он видел путь к объяснению формы только в гармоническом сочетании конструктивно-морфологического, физиологического и экологического методов.

Любищев считал, что господство исторического подхода в морфологии обеднило морфологические понятия, и прежде всего понятие гомологии, которое было сведено к гомофилии (общности происхождения). Он перечислил семь критериев гомологии. Гомофилия была для него лишь одним из них, причем выводится она с помощью прочих критериев. Анализ критериев показывает, что они ни один из них не может претендовать на универсальность и привилегированное положение. Тогда в зависимости от комбинации критериев неизбежно складываются различные виды и степени гомологичности — неполная гомология, гомофилия, гомоплазия и т. д. [ 13 ]. Поскольку исследователи используют разные критерии, понятие гомологии получает в литературе различный смысл.

Аналогично Любищев подходил к рассмотрению других биологических понятий. В его семантическом анализе можно обнаружить несколько основных приемов, которые он со временем отработал до совершенства. Вначале он подыскивает каждому понятию противоположные по смыслу. Таким образом он получал антиномические пары, связанные с данным понятием и раскрывающие его смысл. Это позволяло сделать следующий шаг: выявить критерии, с которыми подходят к тому же понятию другие исследователи. Отсюда можно было легко перейти к третьему шагу — выявлению постулатов, от которых отталкиваются исследователи, работая с данным понятием. При этом часто оказывалось, что о существовании и допущении этих постулатов сами исследователя не подозревали.

Обычно в ходе такого анализа оказывалось, что и антиномические пары, и постулаты имеют очень давнее происхождение и, кроме того, прямо связаны с философской ориентацией исследователя. Неудивительно поэтому, что анализ биологических понятий у Любищева неизбежно превращался в историко-философский подход к проблемам биологии. Мыслители прошлого были для него не объектами почтительного упоминания, а полноправными участниками современных дискуссий.

Все это хорошо видно на примере его анализа понятия реальности, которое он подробно рассмотрел в связи с проблемой реальности таксонов. Одни авторы признают реальность всех таксонов, другие — только видов, третьи вообще отрицают реальность таксонов, причем философское обоснование дискуссии нередко сводится просто к упоминанию платонизма как обоснованию типологии. Любищев [ 23, 27, 28 ] полностью осознавал, что это одна из глубочайших и в то же время древнейших философских проблем. В статьях [ 23, 28 ] он приводит выдержку из платоновского диалога «Теэтет», в которой читатель сразу увидит прямую параллель с проходящей в биологии дискуссией о реальности таксонов. Любищев показывает и связь проблемы реальности таксонов с диспутами номиналистов и реалистов. Это и неудивительно, так как понятие универсалии совпадает с понятием таксона. Далее Любищев приступает к анализу самого понятия реальности. Он выводит 16 критериев реальности, имеющих отношение к биологии, и отмечает, что приложимость одного критерия обычно связана с вовлечением каких-либо других. Любищев приходит к выводу, что в проблеме реальности следует различать разные аспекты, а именно:

  1. аспект качества — имеются разные «сорта» реальности;
  2. аспект количества — есть разные степени реальности, и весьма возможно, что крайности — абсолютное существование и абсолютное несуществование — вовсе не встречаются;
  3. аспект уровня реальности;
  4. использование разных критериев реальности.


Проблема реальности чрезвычайно сложна, и сделанное Любищевым, безусловно, нельзя считать ее решением, а лишь освещением. К выводам Любищева (но не к примененному им способу рассуждения) можно предъявить и претензии. Главная из них та, что Любищев не отграничил два главных смысла самого понятия реальности, а именно реальности объективной, противополагаемой субъективной реальности (сознанию), и реальности как всего окружающего мира, в который включаются и идеальные объекты, продукты деятельности сознания. Трудно понять, какой смысл вкладывает Любищев в понятия «сорта» и «уровня» реальности, противополагая их «степени» реальности. Получается, что «сорт» реальности зависит от того, какие критерии реальности используются, а «степень» — от количества критериев. Но непонятно, есть ли смысл в этом количестве, взятом безотносительно к характеру критериев. Бросается в глаза неупорядоченность 16 критериев, их пересечение и явная неравноценность. То же можно сказать и о четырех аспектах реальности. Правда, Любищев и сам отмечал, что первый и четвертый аспекты очень близки; то же можно сказать о втором и третьем аспектах. И тем не менее проведенная Любищевым работа важна для участников дискуссии о реальности таксонов и других теоретических конструктов, используемых биологами. Прежде всего оказывается, что традиционный вопрос: «реальны ли виды?» — принципиально не имеет однозначного ответа, пока не оговорено, о каких аспектах и критериях реальности идет речь.

Сказанное о проблеме реальности в таксономии имеет отношение и к морфологии. Подобно тому как ставится вопрос о реальности видов или таксонов более высокого ранга, можно обсуждать, реальны ли сравнительно-анатомические единицы, получаемые при расчленении opгaнизмов (типы органов, тканей, клеток и т. д.). Этот вопрос особенно важен для всего учения о форме организмов и в конечном счете определяет стратегию морфологического исследования. Если форма с ее собственными закономерностями — самостоятельная реальность, ее можно и должно изучать не только как результат исторического процесса и приспособления (см. выше).

Любищев скептически относился к примату филогенетического подхода к систематике, о чем впервые он писал в статье [ 2 ], к которой теперь все чаще обращаются теоретики систематики. Позже [ 15, 21, 29-33, 36, 40, 44, 45 ] он развил свои взгляды на систематику, суть которых состоит в следующем. Любищев считал, что при всем различии организмов от неживых объектов мы не можем априорно отказываться от необходимости рассматривать проблему системы организмов в отрыве от таксономии любых объектов. Теория системы организмов должна быть частным случаем общей таксономии. (Заметом, что эта точка зрения в свое время вызвала решительные возражения, но теперь стала чуть ли не общепринятой.) Если так, то филогенетическое родство становится лишь одним из множества возможных критериев систематического единства. Дело в том, что имеются объекты, систематика которых или принципиально не может быть построена на филогенетическом основании, или получающаяся филогенетическая система не удовлетворяет требованиям, ради которых строилась. Например, неоднократно указывалось, что из филогенетических соображений надо бы объединить крокодилов с птицами и противопоставить этот «таксон» ядру класса рептилий; последних пришлось бы разъединить и из-за их полифилетического происхождения от амфибий. Однако даже ортодоксальные сторонники филогенетической систематики не решаются на такие шаги. Это ясно показывает, что они предъявляют определенные требования как к внутреннему единству системы, так и к ее эвристическим качествам. Любищев [ 2, 16, 21 ] сформулировал эти требования, а удовлетворяющую им систему назвал естественной, отказавшись от популярного среди биологов отождествления естественной и филогенетической систем. Он пишет [ 2, с. 103 ]: «...естественной системой следует назвать такую, где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является максимальным». Таким образом, речь идет не только о размещении объектов в системе по фактически наблюдаемым признакам (а не по историческим отношениям, всегда слишком гипотетическим), но и о возможности судить по положению в системе о тех признаках, которые у объектов еще не обнаружены (.например, о нефоссилизируемых частях ископаемых). Тем самым естественная система должна быть прогностична, и прогностическая способность конкретной предлагаемой системы становится существенным критерием ее естественности. Заметим, что этот критерий естественности издавна прилагался к классификациям (В. Уэвелл, Дж. Ст. Милль и др.).

Для реализации этого идеала, считал Любищев, придется отказаться от целиком иерархической формы системы, ставшей традиционной и нашедшей отражение в международной биологической номенклатуре. Иерархичность системы становится необходимой, если ставить систему в полное соответствие с дивергенцией филогенетических ветвей и исключать возможность того, что какие-то таксоны возникли путем объединения до этого самостоятельных таксонов (как материального — лишайники, так и типологического — рептилии, млекопитающие). Но объединение таксонов — лишь частный случай более общего свойства естественной системы — комбинативности признаков. На него указывают многочисленные факты параллелизма, в частности гомологические ряды изменчивости Н.И. Вавилова.

Корреляция частей организмов указывает, что не исключена возможность открытия таких немногих параметров, по которым можно будет построить систему и с которыми будут скоррелированны остальные признаки. Такую гипотетическую систему Любищев называл параметрической. Однако сама по себе параметричность говорит о естественности той или иной системы не более, чем филетичность или иерархичность, — естественной может быть лишь система, основанная на знании законов разнообразия организмов. Такую систему Любищев называл номотетической и считал, что в разных своих частях она может быть и параметрической, и комбинативной, и иерархической. Он не отрицал начисто зависимости системы от филогении. Наоборот, он ратовал за совмещение структурного и исторического подходов [ 33 ], однако причину возникновения иерархии он видел не столько в филогении, сколько в постепенном вырождении комбинативной системы вследствие того, что с ростом числа признаков еще быстрее растет число запрещенных сочетаний этих признаков (идея Г.А. Заварзина и Ю.С. Старка).

Любищев понимал, что построение номотетической системы- дело далекого будущего, так как ни ведущих параметров, ни основных законов системы мы пока не знаем. Что касается повседневной работы таксономиста, то в силу действительной или потенциальной изменчивости любого признака мы лишены возможности строить систему, начиная с самых крупных таксонов. Наиболее продуктивен обратный путь — от более мелких таксонов, постепенно объединяемых в конгрегации (Е.С. Смирнов). Достоинство конгрегационной систематики Любищев видел прежде всего в том, что вес (признаков определяется с учетом прошлого опыта. Это позволяет избавиться от анализа всего множества признаков организмов. Любищев критически относился к так называемой нумерической (неоадансоновской) систематике, для которой все признаки имеют априорно равный вес. Недостатком такого подхода он считал огромную избыточность регистрируемых данных, сочетавшуюся с не меньшей потерей информации из-за невозможности полноценного учета внутривидовой изменчивости.

Еще при зарождении синтетической теории эволюции (СТЭ) Любищев обращал внимание эволюционистов на то, что новое направление эволюционизма игнорирует многие фундаментальные проблемы, подменяя их решение изменением самого содержания понятия эволюции. Анализу этого понятия он посвятил одну из первых своих работ [ 3 ], в которой впервые применил упомянутый выше метод выделения антиномических пар («апорий»). Смысл понятия эволюции он раскрывал через следующие пары противоположных понятий:

  1. эволюция (трансформизм) — постоянство;
  2. эволюция (преформация) — эпигенез;
  3. эволюция-революция (сальтация);
  4. эволюция (восхождение) — эманация (нисхождение).
  5. Позже [ 22 ] он ввел еще пару: эволюция (необратимое развитие) — инволюция (обратимое развитие).


Оказалось, что смысл термина «эволюция» достаточно многозначен, так что можно, признавая факт эволюции в одном смысле, отрицать его в другом. Эволюционисты 20-30-х годов, по Любищеву, признавали неограниченный трансформизм, но не могли продемонстрировать факторов эволюции на конкретном материале. Оставалось неясным, в какой мере наблюдавшиеся мутации и рекомбинации являются эволюционными новообразованиями (эпигенезом), а не преформированными изменениями (инволюцией). Кроме того, сами мутации и рекомбинации в силу быстроты и значительности новообразований часто могут быть квалифицированы как сальтации. Таким образом, эволюционисты тех лет, если они изучали действительные новообразования, скорее были по сравнению с классическим дарвинизмом сальтационистами, чем эволюционистами (в понятиях третьей пары понятий). Если же они имели дело с преформированными изменениями, то тогда изучалась не собственно эволюция (в понятиях пятой пары понятий), а что-то другое. Позже это «Другое» оказалось в центре внимания СТЭ и стало называться микроэволюцией. Неизбежно возник вопрос, исчерпывает ли учение о микроэволюции эволюционную проблематику, т. е., выражаясь современными словами, сводима ли макроэволюция к микроэволюции.

Любищев считал необоснованными претензии СТЭ на статус общей теории эволюции. При этом он исходил из следующего урока истории науки: «Мое глубокое убеждение, основанное на многолетних размышлениях, заключается в том, что крупный прогресс и общего теоретического мышления, и конкретных естественных наук необходимо связан с преодолением претензий на универсальность, которые постоянно выдвигаются господствующими в конкретный момент нaпpaвлeниями естественно-научной мысли» [ 39, с. 36 ]. Неудивительно, что претензия СТЭ на универсальность вызвала возражения Любищева. Поскольку в изложениях СТЭ не был дан перечень основных постулатов, Любищев попытался их выявить [ 36 и др. ]. Он называл (не вполне удачно) СТЭ «современным селектогенезом» и вкладывал в этот термин следующее содержание: «эктогенез в комбинации с тихогенезом дает селектогенез» [ 22 ], причем эпитет «современный» означал для него в основном использование в СТЭ достижений генетики, а также кибернетических и математических методов. Любищев исходит из следующего представления СТЭ о роли естественного отбора: эволюция под действием отбора (селектогенез) складывается из взаимодействия процесса случайных ненаправленных уклонений наследственного материала (тихогенез) с направляющим влиянием внешней среды (эктогенез). Тем самым не учитывается нaпpaвляющaя роль самого процесса изменчивости. Любищев понимал, что наследственные уклонения мыслятся как мелкие (часто даже — неразличимо мелкие), но воспользовался здесь неудачным термином «непрерывная изменчивость» [ 36, с. 43 ], который можно неверно понять как отказ от законов Менделя. От этих законов, конечно, Любищев не отказывался и даже считал их номогенетическим фактором эволюции [ 16 ].

Один из аргументов СТЭ — апелляция к точным данным генетики и заимствование у нее важного понятия элементарного акта изменчивости — мутации. Однако Любищев указывал на отсутствие точности в главном для эволюционизма пункте — проблеме осуществления (онтогенеза в широком смысле). Всегда, когда концепция отбора готовых мутаций встречает трудности, СТЭ обращается к понятиям плейотропин, полигении и корреляции. Эти понятия никак нельзя считать точными. Они лишь подчеркивают незнание механизмов онтогенеза. Ясно, что они не могут служить объяснением. К этому выводу Любищева стоит добавить обстоятельство, выявленное самими сторонниками СТЭ в последние годы. Оказалось, что СТЭ, используя терминологию современной генетики, почти не привлекает новые генетические концепции, оставаясь, по существу, в понятийных рамках генетики 30-х годов. Э. Майр, один из лидеров СТЭ, утверждает, что совершенствование представлений о природе генов и мутаций до сих пор не много добавило к пониманию явлений эволюции. Однако если Майр видит в этом свидетельство законченности СТЭ и маловажности конкретных механизмов генетики, то Любищев склонен усматривать здесь свидетельство догматического характера СТЭ, которую он назвал «ультрадарвинизмом» [ 15 ].

Любищев возражал и против утверждений, что СТЭ является современным вариантом теории естественного отбора. Он писал: «Как известно, всякое учение об эволюции заключает три момента: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Полагают, что признание этих трех моментов означает принятие селектогенеза. Это совершенно неверно. Все дело в том, как понимать наследственность и изменчивость» [ 36, с. 43 ]. Если в ходе эволюции с ощутимой вероятностью появляются крупные вариации, повышающие приспособленность, то налицо автогенетический компонент изменчивости, т. е. эволюция неселективна (в смысле, придаваемом в СТЭ термину «селективная эволюция»), хотя бы все такие вариации и подвергались систематической апробации со стороны отбора.

Любищев [ 36, 41, с. 211 ] сформулировал три основных постулата селектогенеза:

  1. проблема приспособления (целесообразности) — основная эволюционная проблема;
  2. средство приспособления — отбор лучших из множества уклонений от предшествующей нормы;
  3. этот отбор достигается путем борьбы за существование, пронизывающей все таксономические уровни, но особенно интенсивной на внутривидовом уровне.


Центральный постулат (Б), в котором многие видят единственный основной постулат селектогенеза, сам распадается на ряд частных постулатов, фактически и характеризующих конкретное селекционистское учение. СТЭ характеризуется, по Любищеву, двенадцатью такими постулатами (приводимые ниже формулировки не взяты непосредственно из текстов Любищева, а составлены по работам [ 15, 22, 36, 41 ]).

  1. Отрицание телеогенеза (реальных целеполагающих начал в процессах эволюции).
  2. Тем не менее признается монополия телеогенеза, принимаемого в качестве полезной фикции; все свойства организма объявляются полезными для выживания его собственного вида; иными словами, утверждается эгоцентризм приспособлений. Это положение Любищев считал модификацией антропоцентризма — старого натурфилософского постулата, утверждавшего, что всякое свойство создано для пользы человека. Замена движущей причины (акта творения на давление внешней среды) не изменило характера рассуждений, сводящихся к спекулятивному подбору возможной пользы, которую, по мнению исследователя, стоит ожидать от данного признака.
  3. Утверждение синхронности приспособления и потребности в нем; этому постулату противоречит ряд фактов, когда приспособление возникло или ранее потребности, или вообще не возникло к моменту наблюдения (например, птица оляпка не имеет морфологических приспособлений к своему водному биотопу).
  4. Признание полезности, не связанной с выживанием непосредственно, что вынуждает вводить опосредующий гипотетический фактор — половой отбор; этот постулат противоречит другим постулатам селектогенеза.
  5. Отсутствие требования адекватности признака и потребности в нем (малая причина может вызвать сколь угодно большой эффект).
  6. Уверенность в неограниченности изменчивости, т. е. в потенциальном наличии достаточного материала для отбора (убеждение, что ненаправленная изменчивость может в принципе породить любые требуемые изменения).
  7. Уверенность в фактическом наличии достаточного материала для отбора; по этому поводу Любищев писал [ 37, с. 44 ], что селектогенез постоянно апеллирует к чуду, так как оперирует с исчезающе малыми вероятностями, но в то же время принимает их регулярную повторяемость.
  8. Признание «восковой пластичности» процесса изменчивости; этот постулат, первоначально связанный с доменделевской идеей непрерывных наследственных вариаций, фактически возрожден в СТЭ в виде концепции множественных малых мутаций.
  9. Монополия тихогенеза, т. е. безоговорочное признание независимости первичного акта изменчивости (мутации, рекомбинации) от наличия и характера потребности в нем.
  10. Монополия дивергенции, т. е. представление эволюции в форме древа, в котором ни один таксон не образован схождением ветвей; этот постулат вытекает из основного постулата (В), и Любищев отмечает, что «распространение принципа селектогенной дивергенции на высшие таксоны предполагало бы, что и высшие таксоны занимают нечто подобное экологической нише, что, конечно, совершенно неверно» [ 36, с. 44 ].
  11. Сохранение одних и тех же факторов на всех уровнях эволюции; кроме признания факта действия борьбы за существование и отбора на всех таксономических уровнях, этот постулат выражает отказ от поисков каких бы то ни было факторов, специфических для определенного уровня эволюции (тем не менее Любищев приводит примеры таких факторов — симбиогенез, педоморфоз, клептогенез [ 36, с. 48-49 ]).
  12. Мерогенез, т. е. рассмотрение эволюционирующего организма как набора полезных и вредных признаков (от него СТЭ пытается освободиться, но фактически он все еще лежит в основе большинства ее построений).


Выявив и обсудив эти постулаты, Любищев сформулировал вывод: СТЭ «имеет значение лишь в сравнительно ограниченной области микроэволюции» [ 36, с. 50 ], т. е., по существу, согласился с СТЭ в основных конкретных результатах, но не принял ее неограниченно широкие экстраполяции.

Сопоставляя критические высказывания в адрес разных эволюционных учений и положительные утверждения, можно выявить эволюционную концепцию самого Любищева. Для нее характерно:

  1. целостное понимание организма и органа, т. е. убеждение, что целое обладает некоторыми свойствами, отсутствовавшими у образовавших его частей;
  2. признание множественности факторов эволюции и критериев реальности;
  3. номогенез в понимании изменчивости, т. е. убеждение, что в наследственной изменчивости имеется направленный компонент: в ходе эволюции реализуются с разными вероятностями различные дискретные возможности, число которых ограничено;
  4. эволюционный процесс носит различный характер на разных уровнях, причем нет монополии дивергенции и адаптации.


Из склонности Любищева к номогенезу можно сделать вывод, что на место ныне господствующих апостериорных и расплывчатых объяснений он хотел поставить выведение твердых законов, описывающих эволюцию с возможностью прогноза. Законы формы находят выражение в доминировании номогенетического фактора в эволюции, лучшим подтверждением которого являются, с одной стороны, многочисленные параллелизмы, а с другой-не поддающееся селекционистскому объяснению поразительное разнообразие структур, ответственных за одну и ту же функцию, в пределах одного таксона. В качестве примера такого разнообразия Любищев приводил стридуляционные органы насекомых [ 28 ]. Полиморфизм такого рода, как и многие факты параллелизма, труднее всего поддается селекционистскому толкованию. Естественному отбору ненаправленных вариаций Любищев отводил второстепенную роль контролера, стабилизатора и лишь в редких случаях — двигателя.

Концепция номогенеза не смогла истолковать адаптивность эволюционных преобразований. Поэтому Л.С. Берг ввел представление об имманентной целесообразности как далее неразложимого свойства живых существ. Любищев искал решение в другом. Он считал, что целесообразность — многоплановая проблема, нуждающаяся в освещении с различных позиций, тогда как абсолютизация будь то телеологизма или ателизма приводит к абсурду. Любищев пришел к выводу, что разные явления целесообразны в разных смыслах. В частности, он не исключал возможность проявления в животном и растительном мире целеполагания, которое традиционно приписывается только человеку [ 46 ].

Одним из центральных в проблеме разнообразия является вопрос о соотношении номогенеза и тихогенеза. Дело в том, что идея направленной изменчивости входит в видимое противоречие с фактом кажущегося необозримым разнообразия организмов. Тихогенез выглядит ничем не ограниченным. Однако при более внимательном изучении изменчивости оказывается, что ее ограниченность давно и хорошо установлена и осмыслена, но часто упускается из внимания. Речь опять же идет о рядах гомологической изменчивости (Н.И. Вавилов). К ним Любищев относил и большую часть явлений миметизма (подражания одних организмов другим по цвету, форме, поведению и т. д.). Он считал, что традиционное объяснение миметизма как защитной маскировки обычно приходится отвергать при детальном знакомстве с биологией миметиков. В появлении сходных форм он видел проявление сходных законов формообразования [ 15, 43, 45 ].

Важно отметить, что эти законы, а отсюда и законы эволюции Любищев понимал не как заданные траектории формообразования, но лишь как ограничение множества возможных устойчивых форм, ограничения, выявляющиеся лишь при изучении многообразия форм: «Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образует нормальную кривую совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины» [ 16, с. 55 ]. Поэтому эволюционные законы не могут быть поняты в отрыве от систематики и морфологии. Точно так же в отрыве от них нельзя решить и проблему прогресса. Любищев решительно отвергал возможность образования высших форм в результате борьбы низших, видя в ней незаконную экстраполяцию данных микроэволюции: «Распространение принципа селектогенной дивергенции на высшие таксоны предполагало бы, что и высшие таксоны занимают нечто подобное экологической нише, что, конечно, совершенно неверно» [ 36, с. 44 ]. В качестве примера прогрессивной эволюции, противоречащего постулатам (В, 2, 8-12) СТЭ, он приводил генезис лишайников, указывая, что лишайники возникали неоднократно за счет самых разных водорослей, а потому здесь невозможно видеть совпадение редких случайностей [ Там же, с. 48 ].

Такова в крайне схематическом изложении система общебиологических взглядов Любищева. Многое из того, о чем он писал полвека назад, было затем принято большинством (особенно это касается общих положений систематики, проблем системности, формы, канализованности эволюции). Идя своим путем, чаще всего даже не зная о работах Любищева, многие биологи пришли к взглядам, тождественным или близким к его взглядам. 3начит ли это, что Любищев во всем был прав, а его многочисленные оппоненты нацело неправы? Против такого заключения Любищев запротестовал бы первым. В своих письмах он вспоминал О. Уайльда, говорившего, что если с ним все соглашаются, он чувствует себя неправым.

Стоит коротко разобрать те положения Любищева, которые представляются недостаточно обоснованными или даже неверными. На взглядах Любищева сильно сказалась сфера его интересов. Из используемого им материала, да и просто из списков цитируемой литературы видно, что он мало интересовался работами, посвященными функционированию популяций, математической теорией популяций, динамикой экосистем (вопросов экологии он касался главным образом в связи с прикладной энтомологией), физиологией, биохимией. Основные проблемы биологии он решал преимущественно с позиций морфолога, систематика и эволюциониста, причем в эволюции его интересовала прежде всего та ее сторона, которая теперь называется макроэволюцией. Этот круг интересов в значительной мере определялся философскими взглядами и, наоборот, определял сами взгляды. Хотя Любищев и признавал достижения редукционистских (например, молекулярно-биологических) методов, но отводил им второстепенную роль в познании живого. Он не слишком интересовался работами по экспериментальному изучению отбора, считая, что в основе их лежит неприемлемый для него постулат о ненаправленной изменчивости.

Выступая за возможно более широкий подход к проблемам формы, системы и эволюции организмов, Любищев, как мы теперь видим, во многих случаях сам грешил односторонностью. Возможно, это как-то связано не только с кругом его интересов, но и с тем, что в течение почти сорока лет он работал, не получая со стороны компетентной и объективной критики. Так или иначе, будучи искренним приверженцем диалектики в познании, выступая за дополнительность разных подходов и разрешение противоречий путем диалектического синтеза альтернатив, Любищев тем не менее больше склонялся к одной из противоборствующих точек зрения. Синтез часто не получался.

Это можно показать на примере теории эволюции, где, как считал Любищев, номогенез противополагается тихогенезу. Он был убежден, что эволюция протекает по твердым законам (менделирование на низшем уровне, гомологические ряды на более высоком таксономическом уровне, параллелизмы филумов, биохимическое предопределение и др.). Тихогенетичность эволюции он свел, по существу, лишь к случайным мутациям. Здесь следует заметить, что случайность мутаций относительна. Они случайны в том смысле, что их появление и результат, как правило, не удается связать с детерминированным воздействием внешней среды. В то же время мутации как-то детерминированы работой самой генетической системы организма. Каждая мутация случайна в том смысле, что может привести к реализации любого допустимого аллеля, но ее можно считать и детерминированной, поскольку сам набор аллелей закономерен. Точно так-же встреча данного самца с данной самкой может выглядеть случайной для внешнего наблюдателя, но она детерминирована в том смысле, что каждая особь в определенное время и определенным образом ищет (привлекает) партнера. Нетрудно видеть, что в СТЭ приобрело тихогенетическую роль как раз то, что Любищев считал номогенетическим компонентом. При сравнении СТЭ и взглядов Любищева ясно видно: случайное в одном аспекте рассмотрения действительности становится необходимым в другом аспекте. Если так, то законы морфологии, привлекавшие внимание Любищева, не исключают тех законов мутирования, которыми интересуются эволюционисты других направлений. Отвечая разным уровням организации, эти группы законов не сводятся друг к другу и не выводятся друг из друга. Их можно считать дополнительными. Необходимое в аспекте морфологии выглядит как случайное в аспекте микроэволюционных процессов и наоборот. Тогда мыслимо изучение и таких законов, которые синтезируют оба уровня организации. Именно такой смысл можно прядать фенетике (популяционной морфологии) в толковании Н.В. Тимофеева-Ресовского и А.В. Яблокова.

Подобным образом можно попытаться снять и другие аспекты указанной Любищевым антиномической пары «тихогенез против номогенеза», в которой он отдавал явное предпочтение номогенезу. Например, он указывал на большую роль параллелизма в эволюции. Однако он, по-видимому, не заметил, что параллелизм немыслим без полиморфизма. Недаром же он сам приводил многочисленные примеры непонятного разнообразия органов, исполняющих одну и ту же функцию. О функциональном параллелизме нельзя было бы говорить, не будь самого разнообразия органов. Это разнообразие он считал аргументом в пользу номогенеза. Но это же явление и, в частности, комбинаторность структур и функций можно привести в качестве аргумента и против номогенеза (как это и делал Б. Ренш). На самом деле параллелизм и полиморфизм должны сопровождать друг друга в любых природных системах хотя бы по той причине, что принадлежащие им объекты имеют системную природу (Ю.А. Урманцев). Антиномическую пару параллелизма (который лежит в основе номогенеза) и полиморфизма (например, дивергенции в дарвиновском понимании) можно разрешить: каждое из понятий подразумевает другое, одно не существует без другого.

Любищев почти не уделил внимания и столь важным понятиям СТЭ, как изоляция и дрейф генов, выразив свое отношение к ним лишь попутными замечаниями. Из них видно, что ослабление отбора и скрещивания он рассматривал как факторы, усиливающие действие номогенетического компонента изменчивости. Это может быть и верным, но без систематического анализа этих явлений весь анализ постулатов СТЭ оказывается неполным. Вообще в отношении анализа постулатов Любищеву можно было бы бросить упрек в том, что он не избежал логических упущений: не все его постулаты строго независимы, не обсужден вопрос об их непротиворечивости и полноте (хотя из самих его формулировок часто видно, что эти вопросы его занимали). Вряд ли, однако, упрек был бы полностью справедлив. Скорее стоит удивляться тому факту, что до Любищева эти вопросы не были вообще поставлены сторонниками СТЭ.

По-видимому, не во всех случаях убедительна позиция Любищева, объясняющего сходство организмов ограниченным формообразованием. Так, если миметизм и можно надеяться целиком объяснить подобным образом, то обычную мимикрию — нельзя (какой закон формирует, к примеру, гусеницу, похожую на сухой сучок?). Вызывает критические замечания и его анализ проблемы полового отбора. Слов нет, идея полового отбора — самое уязвимое место селекционизма вообще. Недаром ее отвергали такие крупные дарвинисты, как А.Р. Уоллес и А. Вейсман. Однако приходится помнить, что к ней Ч. Дарвина привели поразительные факты, не укладывающиеся в его общую теорию, и что поэтому, отвергая половой отбор, исследователь обязан предложить общее объяснение именно этой группы фактов. Прежде всего это факты поразительного разнообразия полового диморфизма при совершенно непонятной его адаптивности. Поэтому в контексте целесообразности половой диморфизм часто ставит исследователей в тупик (так, И.И. Шмальгаузен в «Факторах эволюции» фактически отказался от объяснения строения гениталий пятнистой гиены). По-видимому, Любищев не заметил, что высокое разнообразие и низкая адаптивность полового диморфизма находят естественное объяснение в рамках его собственной концепции ограниченного формообразования, если рассматривать ее не изолированно, а в аспекте вышеупомянутой пары «номогенез — тихогенез». В самом деле, отбор всегда снижает разнообразие, но именно половые признаки контролируются отбором хуже прочих. Будучи записаны в генотипах обоих полов, они апробируются лишь у одного пола. Поэтому в них могут особенно ясно выступать и многообразие изменчивости, и ее направленность. Тем не менее все это можно рассматривать свидетельством того, что естественный отбор действительно служит эффективным контролирующим фактором.

Многие биологи отметят несоразмерно малую роль, которую отводит Любищев как историческому методу исследования, так и тем особенностям в системе и форме организмов, которые трудно понять, не обращаясь к их истории. Анализируя высказывания Любищева о роли филогенетических реконструкций для морфологии и систематики, можно заметить чисто логическое противоречие. С одной стороны, он указывает на огромные трудности, возникающие при восстановлении филогении. Эти трудности, помимо прочих соображений, заставляют его искать такие принципы систематики, которые в минимальной степени связаны с филогенетическими гипотезами. Логическим следствием такого подхода можно ожидать отказ от обсуждения проблемы полифилии и монофилии таксонов. Между тем в споре сторонников полифилии и монофилии Любищев явно занимает сторону первых, аргументируя свою позицию ссылками на широко распространенный эволюционный параллелизм и на установленное полифилетическое происхождение ряда таксонов. Тем самым неявно подразумевается, что, несмотря на все трудности, установить филогенетические отношения таксонов можно.

Любопытно, что если в систематике Любищев искал принципы, общие при работе с любыми объектами, то в области филогении он поступал иначе. Критикуя филогенетические спекуляции, он сконцентрировал внимание на многочисленных частных ошибках и не поставил вопрос в более общей форме: а каковы вообще принципы исторических, а не только филогенетических реконструкций и каковы, следовательно, основания для его высказываний в пользу полифилии, эволюционного параллелизма, негомофилетического сходства органов, считающихся гомологичными, и т. д. Справедливость требует сказать, впрочем, что те же претензии можно предъявить стороннику любого эволюционного учения, будь то классического дарвинизма, СТЭ, номогенеза или ламаркизма. Поскольку эволюция — исторический процесс, каждое из этих учений служит проводником методологии историзма. Как известно, внедрение в биологию историзма в корне изменило биологическое мышление. Если раньше сходство организмов рассматривалось как идеальная связь, типологическое сродство, то с введением историзма это сходство стало указывать на непосредственную материальную преемственность, филогенетическое, «кровное» родство. С этого момента учение о разнообразии организмов — как систематика, так и морфология — приобретало материалистическое обоснование. Методологическое значение этого шага очевидно. Однако, сделав этот шаг, введя историзм с помощью эволюционных идей в свой методологический фундамент, биология не сделала (по существу, и до сих пор) другого, не менее важного шага. Она не позаботилась о критериях истинности исторических реконструкций, а тем самым исторических объяснений, эволюционных интерпретаций.

В своей критике историзма не сделал этого шага и Любищев. Он правильно отметил дефекты в конкретном приложении историзма, но сделал из этого вывод, что историзм вовсе бесполезен, например, в области систематики [ 2 ]. В более поздних работах отношение Любищева к историзму в биологии не столь радикальное. И все же в его методологии историзм выступает лишь в виде теории эволюции, близкой к номогенезу, в которой преимущественно реализуются законы формы, а они имеют неисторическую природу. Они, как платоновские идеи, существуют вне времени. Отсюда понятны симпатии Любищева к философии платонизма, о чем он часто писал в своих письмах. Логика этих рассуждений с неизбежностью ведет к выводу, что в эволюции нет подлинного новообразования. Это отрицание творческого характера эволюции.

Тем более странно, что этого вывода Любищев уже не делал, а наоборот, высоко оценивал идеи А. Бергсона, выраженные в «Творческой эволюции». Напомним, по А. Бергсону, истинное творчество природы непознаваемо с помощью интеллекта. Это как бы признание историзма, но выведение его в сферу непознаваемого, иррационального. Любищев же был решительным противником иррационализма. Очевидна серьезная непоследовательность в методологии Любищева, вытекающая из чтения его работ и явно связанная с его отношением к историзму. Возможно, что изучение его архивного наследия покажет, замечал ли он несогласованность своих методологических установок, а если замечал, то как мыслил их согласование. Точно такой же методологический просчет допускает Любищев и при анализе проблемы приспособления. Во многих работах он подчеркивал, что проблема приспособления не является центральной проблемой эволюции и что приспособительное значение многих черт организмов установить не удается, а в некоторых случаях биологи сталкиваются с признаками, заведомо не имеющими такого значения. Но в работах Любищева можно встретить и высказывания о наличии «реальных целеполагающих начал» в природе (помимо человека), о признаках широкого и узкого приспособительного значения, о соотношении во времени признака и приспособления. Возникают те же вопросы, что и при обсуждении проблем филогении: а каковы общие принципы выявления приспособительного смысла признаков, на каком основании мы выносим наши суждения об адаптивности или неадаптивности признаков, где мы берем доказательства того и другого? Любищев не отвечает на эти вопросы. Правда, на них не отвечают я те эволюционисты, которые считают эволюцию приспособительным процессом во всех ее проявлениях.

По-видимому, не будет ошибкой утверждать, что фактически критика Любищевым исторического метода и толкования эволюции как чисто приспособительного процесса показывает не столько ошибочность обеих методологических установок, сколько их осуществление в практике биологического познания. Историзм нередко выступает в биологии в виде спекулятивных рассуждений, как могла сложиться исторически та или иная структура организма, а анализ приспособительного характера эволюции подменяется подыскиванием возможной связи данной структуры с каким-либо фактором отбора. Структура считается понятной, если достигнуто согласие между исследователями в том, как эта структура возникла исторически и какова ее функция (т. е. какие факторы отбора ответственны за ее становление). Недостаточность такого преломления историзма и такого толкования приспособительной эволюции по существу и отмечал Любищев.

Соглашаясь с ним и в то же время понимая необходимость и историзма, и адаптивных интерпретаций органического разнообразия, мы должны подумать о существенной корректировке обоих подходов. В частности, историзм в биологии должен основываться на концепции биологического времени, а концепция приспособительной эволюции — на учении об экосистемах разного ранга, вплоть до биосферы. С другой стороны, понимание приспособления означает подход к организму не только как к морфопроцессу (термин В.Н. Беклемишева), но и как к функциональному единству морфопроцессов. Связь всех этих подходов очевидна. Заметим, что разработка проблемы биологического времени сочеталась с учением о биосфере в классических исследованиях В.И. Вернадского.

Некоторые мысли Любищева остаются не вполне понятными.

Например, он указывал на трудности, с которыми сталкивается селекционизм при объяснении происхождения многих свойств организмов. Из его высказываний можно видеть, что он допускает ряд «нетривиальных» факторов эволюции (реальное целеполагание, географический стиль и др.). Однако читатель может задать два вопроса: через какие «действующие причины» эти факторы проявляются и каким образом подобные факторы могут стать предметом научного исследования?

Сказанным не исчерпываются упущения в построениях Любищева. Некоторые другие отмечены в примечаниях. Какие-то читатель несомненно отметит сам. Но, полемизируя с Любищевым, мы вынуждены помнить, что большая часть возражений была ему знакома и что именно против ставших стандартными аргументов и контраргументов он направлял свою критику. Приходится с сожалением отметить, что в литературе соображения Любищева большей частью оставались без внимания, а иногда его позиция подавалась в искаженном виде.

Выше уже говорилось, что многое, о чем писал Любищев еще в 20-х годах в своих статьях и дневниковых заметках, теперь принимается многими биологами. Было бы большим преувеличением сказать, что именно от Любищева биология восприняла идеи неиерархической системы, математизации биологии, системного подхода, множественности факторов эволюции и т.д. Но нельзя забывать и того, что Любищев вел интенсивную взаимную переписку по этим вопросам с выдающимися биологами, встречался и дискутировал с многими из них. Некоторые его работы широко распространялись в рукописях. Известно, что общение с Любищевым повлияло на ход мысли таких крупных биологов, как В.Н. Беклемишев, Н.Г. Холодный, П.Г. Светлов, А.Г. Гурвич и др. Может быть, когда-нибудь историки науки проследят это влияние по сохранившейся обширной переписке Любищева.

Любищев был известен среди биологов как блестящий полемист. Оспаривать его убеждения далеко не просто, в частности потому, что мало кто может сравниться с ним по эрудиции в самых разных областях науки и культуры. Нередко знакомство со статьями Любищева вызывает у читателя ощущение чего-то нарочито парадоксального, лежащего на грани здравого смысла. С подобными выводами нельзя спешить. Неклассическая наука приучает нас к мысли, что между здравым смыслом и предрассудком нет четкой грани, мы часто принимаем одно за другое. Если уж мы смирились с парадоксами неевклидовой геометрии и неклассической физики, то почему бы не допустить возможность аналогичных парадоксов в биологии. Нащупал ли их Любищев — покажет будущее, но не бездеятельное, а ищущее, полное непредубежденных изысканий и обсуждений.

К сожалению, вся метабиологическая система Любищева так и не была им изложена в одном произведении, что необходимо учитывать его оппонентам. Отдельная статья зачастую не может дать цельного представления о его взглядах по данному вопросу. Иногда, разбирая какой-то вопрос, он одной фразой касается смежной проблемы. Такая фрагментарность высказываний, как бы невзначай брошенные и не сразу понятные слова порой создавали и создают впечатление необоснованности и непродуманности мнений. Рассеять это впечатление может лишь чтение других работ Любищева.

Настоящая статья, как и помещенные в данном сборнике работы самого Любищева, ни в коей мере не заменяют единого связного изложения его системы взглядов, что остается делом будущего. Пока же читателю придется иметь в виду, что при поверхностном восприятии работ Любищева можно найти немало поводов для критики. Это выбор неудачного примера (хотя вполне можно было подобрать хороший пример, иллюстрирующий то же положение), не лучшая формулировка аргумента, несколько экзотическая терминология, некоторые другие просчеты в изложении мыслей. Все же будем помнить, что Любищев никогда сам не опускался до критики подобных промахов своих оппонентов. Его пример обязывает к тому же и несогласных с ним.




Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler